Tubérculo olfatorio, Historia, Anatomía, Procesos multisensoriales, Papel en el comportamiento, Trastornos Neurológicos/psiquiátricos

El tubérculo olfatorio es un centro de procesamiento multi-sensorial en la corteza olfativa que juega un papel en los comportamientos de recompensa. El AT es una estructura compuesta que recibe la entrada directa desde el bulbo olfatorio y contiene las características morfológicas e histoquímicas de la pallidum ventral y el cuerpo estriado del cerebro anterior. Además, el AT contiene grupos de células estrechamente empaquetados conocidas como las Islas de Calleja, que consisten en células granulares pequeños. A pesar de que su parte de la corteza olfativa y recibe la entrada directa desde el bulbo olfatorio, no se ha demostrado que desempeñan un papel en el procesamiento de los olores.

El AT está interconectado con numerosas regiones del cerebro especialmente los centros sensoriales y la excitación/recompensa, por lo que es potencialmente una interfaz crítica entre el procesamiento de la información sensorial y las respuestas de comportamiento posteriores. OT También se ha demostrado que desempeñan un papel en los comportamientos locomotores y de atención específicamente en la capacidad de respuesta social y sensorial y puede ser necesario para la flexibilidad de comportamiento.

Historia

El tubérculo olfatorio fue descrita por primera vez por Albert von Klliker en 1896, que los estudió en ratas. Desde entonces, se han realizado varios estudios histológicos e histoquímicos realizados en esta área para identificar en otros roedores, gatos, humanos, primates no humanos y otras especies. Estudios similares fueron realizados por varios autores para encontrar la composición celular y la inervación desde y hacia otras regiones en el Antiguo Testamento. A través de los años, varios otros métodos han sido eemployed para encontrar las posibles funciones y el papel de la OT en el cerebro. Éstos comenzaron con estudios de lesión debido a que el tubérculo olfatorio es demasiado pequeño de un área para grabar. Los acontecimientos recientes en la tecnología han hecho posible ahora colocar electrodos en esta zona del cerebro para las grabaciones se pueden realizar en los animales en un estado despierto y vigilante mientras participan en varios estudios de comportamiento

El tubérculo olfatorio difiere en la ubicación y el tamaño relativo entre los seres humanos, primates no humanos, roedores, aves y otros animales. En la mayoría de los casos, el tubérculo olfatorio se identifica como una protuberancia redonda a lo largo del cerebro anterior basal anterior al quiasma óptico y posterior al pedúnculo olfativas. En los seres humanos y los primates no-humanos, la identificación visual del tubérculo olfatorio no es fácil debido a que el abultamiento del cerebro anterior basal es pequeña en estos animales. Con respecto a la anatomía funcional, el tubérculo olfativo puede ser considerado como una parte de tres redes más grandes. En primer lugar, se considera que es parte del cerebro anterior basal, el núcleo accumbens, y los núcleos amigdalinos debido a su ubicación a lo largo de la región ventral rostral del cerebro, es decir la parte inferior frontal. En segundo lugar se considera que es parte de la corteza olfativa debido a que recibe de entrada directa desde el bulbo olfatorio. En tercer lugar, también se considera que es parte del cuerpo estriado ventral, en base en los datos de la anatomía, neuroquímicos y embriología.

Una de las características más llamativas del tubérculo olfatorio son los grupos de células en forma de media luna apretadas que se encuentran principalmente en la capa III y, a veces en la capa II. Estos grupos de células, llamadas las islas de Calleja, están inervados por las proyecciones dopaminérgicas de el núcleo accumbens y la substantia nigra que sugieren el papel que juega el tubérculo olfatorio en el sistema de recompensa.

El tubérculo olfatorio es un centro de procesamiento multi-sensorial debido a la cantidad de inervaciones van hacia y desde otras regiones del cerebro tales como la amígdala, el tálamo, el hipotálamo, el hipocampo, el tronco cerebral, auditiva y fibras sensoriales visuales, y una serie de estructuras en la sistema de recompensa-excitación, así como la corteza olfativa. Debido a sus muchas inervaciones de otras regiones del cerebro, el tubérculo olfativo está implicada en la fusión de información a través de los sentidos, tales como olfativa-audición y olfativo-visual integraciones, posiblemente de una manera conductualmente relevantes. Por lo tanto puede afectar a la funcionalidad de todas estas áreas del cerebro daño al tubérculo olfatorio. Ejemplos de tales trastornos incluyen cambios en el comportamiento guiada olor normales, y deficiencias en el estado de modulación de motivación y el comportamiento que son comunes en los trastornos psiquiátricos, como la esquizofrenia, la demencia y la depresión.

El tubérculo olfativo se ha demostrado que desempeñan un papel importante en el comportamiento. Las lesiones unilaterales en el tubérculo olfatorio se han demostrado alterar la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial y el comportamiento incluso locomotora. Las lesiones bilaterales se han demostrado para reducir el comportamiento de copulador en las ratas macho. El tubérculo olfatorio También se ha demostrado ser especialmente involucrada en la recompensa y conductas adictivas. Las ratas se ha demostrado que la administración de cocaína en el tubérculo olfativo más que el núcleo accumbens y pallidum ventral, otros centros de recompensa del cerebro. De hecho, se administrará la cocaína en el tubérculo olfatorio en alrededor de 200 veces por hora, e incluso hasta la muerte.

Contribuciones funcionales del tubérculo olfatorio a olfacción son Actualmente no está claro, sin embargo no hay evidencia de un papel de percepción que puede jugar. Trabajar desde Zelano et al. sugieren que el tubérculo olfatorio puede ser crucial en la clasificación de las fuentes de la información olfativa. Esto sugiere que también puede desempeñar un papel en el comportamiento guiada olor. Por tanto, puede vincular la percepción de olores con la acción a través de sus conexiones con los sistemas de atención, de recompensa y motivación del cerebro anterior basal. Datos de imágenes funcionales de este mismo grupo también muestra que el tubérculo olfatorio es muy activa durante las tareas que involucran atención, desempeñando así un papel importante en los sistemas relacionados con la excitación.

Como se mencionó anteriormente, debido a que el tubérculo olfatorio es un componente del estriado ventral, que está fuertemente interconectada con varios afectiva, recompensa, y centros relacionados con la motivación del cerebro. También se encuentra en la interfaz entre los circuitos moduladores de comportamiento dependientes del estado de entrada sensorial olfativo y, que es el área que modula el comportamiento durante ciertos estados fisiológicos y mentales. Así, el tubérculo olfativo también puede desempeñar un papel importante en la mediación de enfoque olor y el comportamiento de evitación olor, probablemente en una forma dependiente de estado.

Anatomía

El tubérculo olfatorio generalmente se encuentra en el cerebro anterior basal del animal dentro del lóbulo temporal medial. Específicamente partes del tubérculo se incluyen en la corteza olfativa y anidarse entre el quiasma óptico y el tracto olfativo y ventral al núcleo accumbens. El tubérculo olfatorio se compone de tres capas, una capa molecular, la capa celular densa y la capa multiforme. Aparte de las islas de Calleja, que son característicos de la tuberculosis, que también es conocido por el ser inervadas por las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral. El tubérculo olfatorio también consistir de elementos heterogéneos, tales como haz medial del cerebro anterior y tiene una extensión ventral del complejo estriatal. Durante la década de 1970 se encontró el tubérculo para contener un componente estriatal que se llena con las neuronas espinosas medias GABAérgicas. Las neuronas GABAérgicas proyecto al pallidum ventral y reciben entradas glutamatérgicas de regiones corticales y entradas dopaminérgicas del área tegmental ventral.

Características morfológicas y neuroquímicas

La porción ventral del tubérculo olfatorio se compone de tres capas mientras que la porción dorsal contiene grupos de células densas y colinda con el pálido ventral. La estructura de las partes más ventral y anterior del tubérculo se puede definir como colinas anatómicamente definidos y racimos de células.

Los tipos de células más comunes en el tubérculo olfatorio son las células de la columna vertebral densos de tamaño medio que se encuentra predominantemente en la capa II. Las dendritas de estas células están cubiertas por la sustancia P inmunorreactivas axones arriba en la capa III. Estas células también se proyectan en el núcleo accumbens y el putamen caudado vinculando así el tubérculo olfatorio con el pallidum. Otras células de tamaño medio, residen en las capas II y III del tubérculo olfatorio así. Estos incluyen las neuronas pobres columna vertebral y células fusiformes y se diferencian de las células de la columna vertebral densas de tamaño medio ya que tienen árboles dendríticos dispersos. Las células más grandes y característica más llamativa de la tubérculo olfatorio están densamente empaquetados grupos de células en forma de media luna, Islas de Calleja que residen en su mayoría en la parte dorsal del tubérculo olfatorio, la capa III y también se pueden encontrar en la capa II. El tubérculo olfatorio también contiene tres clases de células pequeñas que se encuentra principalmente en las capas I y II. La primera son las células pial que parecen celdas de columna densas de tamaño medio en miniatura. La segunda son las células irradian y se identifican fácilmente por numerosos múltiples dendritas espinas direccionales. Las tercero, pequeñas células columna vertebral, son similares a las células pial en que también se parecen a las células columna vertebral de tamaño medio, excepto que no se encuentran cerca de la superficie pial.

Neurodesarrollo

La migración de las células de varios sitios de desarrollo se unen para formar el tubérculo olfatorio. Esto incluye la eminencia ganglionar ventral y la pared telencephalic rostromedial. Neuronas tubérculo olfatorio se originan ya en el día 13 embrionario y el desarrollo celular se produce de una manera específica capa. La aparición de las tres capas principales del tubérculo olfatorio comienza casi simultáneamente. Los grandes neuronas en la capa III se originan a partir de E13 a E16, mientras que el pequeño y mediano se originan entre E15 y E20 - Al igual que las pequeñas y medianas células en la capa III, las células de la capa II y los puentes del cuerpo estriado también se originan entre E15 y E20 y desarrollan en un lateral a medial gradiente. Las células granulares de las islas de Calleja se originan entre E19 y E22 y continúan migrando a las islas hasta mucho tiempo después de su nacimiento.

Las fibras de la tracto olfativo lateral comienzan ramificación en el tubérculo olfatorio alrededor de E17 - La porción lateral del tubérculo olfatorio recibe la entrada de la fibra más densa y la porción medial recibe proyecciones de luz de fibra. Esta ramificación continúa hasta la terminación sobre el final de la primera semana después del nacimiento.

Procesos multisensoriales

El tubérculo olfatorio desempeña un papel funcional en la integración de la información olfativa con los sentidos modales adicionales. Auditiva información sensorial puede llegar en el tubérculo olfativo a través de redes que implican el hipocampo, pálido ventral o directamente de la corteza olfativa, mostrando así un posible papel del tubérculo olfatorio en la integración sensorial olfativa auditivo. Esta convergencia se ha demostrado que causa la percepción de smoud, causado por la interacción entre el olfato y el sonido. Esta posibilidad ha sido apoyado por trabajo de Wesson y Wilson donde tubérculo olfatorio muestra convergencia olfativa-auditiva.

Proyecciones de la retina también se han encontrado en la capa II de la tubérculo olfatorio lo que sugiere que constituye una región de convergencia olfativa y visual. Estas fibras sensoriales visuales llegan de las células ganglionares de la retina. Por lo tanto, el tubérculo olfatorio puede desempeñar un papel en la percepción de olores cuando se identifica una fuente visual.

En lo que se refiere a la olfacción, en datos in vitro de algunos estudios sugieren que las unidades de tubérculo olfatorio tienen la capacidad funcional de otras neuronas olfativas centro en el olor de procesamiento. Se ha sugerir que el tubérculo olfatorio puede ser crucial en la determinación de la fuente de la información olfativa y responder a inhalaciones de olor que son atendidos.

Papel en el comportamiento

El tubérculo olfativo se ha demostrado que es principalmente de que se trate con la recepción de los impulsos sensoriales de los receptores olfativos. Debido a sus conexiones a regiones como la amígdala y el hipocampo, el tubérculo olfatorio puede jugar un papel en el comportamiento. Las ratas se basan en gran medida de la información sensorial olfativa de los receptores olfativos de actitudes de comportamiento. Los estudios muestran que las lesiones bilaterales en el tubérculo olfatorio reducen significativamente el comportamiento estereotipado tales como el comportamiento copulatorio en ratas macho y una reducción de la inhalación y la masticación comportamientos. Estas inhibiciones estereotipadas pueden haber sido causados por la eliminación de los procesos neuronales centrales distintos de las células dopaminérgicas en el tubérculo olfatorio. Las lesiones unilaterales se han demostrado alterar la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial y el comportamiento incluso locomotora en ratas.

La excitación/recompensa

Las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral que inervan el tubérculo olfatorio permitir el tubérculo para jugar un papel importante en la recompensa y la excitación y por lo tanto parece mediar el refuerzo primario de la cocaína y generar la excitación. Las porciones anteromedial de la tuberosidad se han demostrado para mediar los efectos de recompensa más robustas de drogas como la cocaína y la anfetamina. Esto se ha demostrado en estudios en ratas aprenden a autoadministrarse cocaína en tasas significativamente altas en el tubérculo. Curiosamente, las inyecciones de cocaína en el tubérculo inducen robusta locomoción y el comportamiento en la crianza de ratas.

Trastornos Neurológicos/psiquiátricos

La naturaleza multi-sensorial del tubérculo olfatorio y las numerosas inervaciones que recibe de otras regiones del cerebro, especialmente la entrada directa desde el bulbo olfativo y la inervación del área tegmental ventral, hace que sea probable que participen en varios trastornos psiquiátricos en el que el olfato y receptores de la dopamina se ven afectados. Muchos estudios han encontrado una reducción de la sensibilidad olfativa en pacientes con trastornos depresivos mayores y la demencia y la esquizofrenia. Los pacientes con trastorno depresivo mayor se ha demostrado que han reducido bulbo olfativo y la corteza olfativa en comparación con las personas normales. En demencias, especialmente del tipo Alzheimer, el bulbo olfatorio, núcleo olfativo anterior y la corteza orbitofrontal, todas las áreas de que el cerebro que olfacción proceso, se ven afectados. Las deficiencias observadas en la demencia incluyen disminución de la sensibilidad umbral de olor, la identificación del olor y la memoria olfativa. Los pacientes con esquizofrenia presentan déficits en la discriminación olfativa que no se ven en pacientes con otros trastornos psiquiátricos que no se mencionan aquí. Rupp y col., Se ha encontrado que en los pacientes con esquizofrenia sensibilidad y la discriminación olfativa, así como las capacidades de identificación de orden superior se reduce. Como se mencionó anteriormente el tubérculo olfatorio puede estar implicado en la percepción de olores debido a las entradas recibidas de la bombilla y por lo tanto, por extensión, puede desempeñar un papel en estos trastornos psiquiátricos.