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Las neuronas piramidales son un tipo de neurona se encuentran en áreas del cerebro, incluyendo la corteza cerebral, el hipocampo, y en la amígdala. Las neuronas piramidales son las unidades de excitación primarias de la corteza prefrontal de mamíferos y el tracto corticoespinal. Las neuronas piramidales fueron descubiertos y estudiados por Santiago Ramny Cajal. Desde entonces, los estudios sobre las neuronas piramidales se han centrado en temas que van desde la neuroplasticidad a la cognición.

Estructura

  • Neurona piramidal visualizado por la proteína verde fluorescente

  • Una de células piramidales del hipocampo

Características

Una de las principales características estructurales de la neurona piramidal es el soma de forma triangular, o cuerpo de la célula, después de lo cual se denomina la neurona. Otras características estructurales claves de la célula piramidal son un solo axón, un gran dendrita apical, múltiples dendritas basales, y la presencia de las espinas dendríticas.

 Dendrita apical

Las dendritas apicales surgen desde el vértice del soma de la célula piramidal. La dendrita apical es una sola dendrita largo y grueso que se ramifica en varias ocasiones como la distancia a los aumentos de soma.

 Dendritas basales

Las dendritas basales surgen desde la base del soma de la célula piramidal. El árbol dendrítico basal se compone de cuatro y cincuenta y siete dendritas primarias. Medida que aumenta la distancia del soma, las dendritas basales ramifican profusamente.

Células piramidales están entre los más grandes neuronas en el cerebro. Tanto en humanos y roedores, los cuerpos celulares piramidales promedio de alrededor de ~ 20 m. Dendritas piramidales normalmente varían en diámetro desde la mitad de un micrómetro a varios micrómetros. La longitud de una sola dendrita es por lo general varios cientos de micrómetros. Debido a la ramificación, la longitud dendrítica total de una célula piramidal puede alcanzar varios centímetros. Las células piramidales axón es a menudo incluso más tiempo y ampliamente ramificado, llegando a muchos centímetros en longitud total.

Las espinas dendríticas

Las espinas dendríticas reciben la mayor parte de los impulsos excitatorios que entran en una célula piramidal. Las espinas dendríticas se observaron por primera vez por Ramny Cajal en 1888 utilizando el método de Golgi. Ramny Cajal fue también la primera persona que propuso un papel fisiológico de las espinas dendríticas: aumentar la superficie receptiva de la neurona. La mayor área de superficie de la célula piramidal, la mayor capacidad de la neurona para procesar e integrar grandes cantidades de información. Las espinas dendríticas están ausentes en el soma, y el número de espinas aumenta de distancia de ella. La dendrita apical típico en una rata tiene al menos 3.000 espinas dendríticas. La dendrita apical humano promedio es aproximadamente el doble de la longitud de una rata de, por lo que el número de espinas dendríticas presentes en una dendrita apical humano podría ser tan alta como 6000.

El crecimiento y el desarrollo

Diferenciación

Especificación piramidal se produce durante el desarrollo temprano del cerebro. Las células progenitoras están comprometidos con el linaje neuronal en la zona ventricular proliferativa subcortical y la zona subventricular. Células piramidales inmaduros experimentan la migración a ocupar la placa cortical, donde además diversifican. Los endocannabinoides son una clase de moléculas que se ha demostrado que el desarrollo de células piramidales directa y axonal pathfinding. Los factores de crecimiento tales como Ctip2 y Sox5 han demostrado que contribuyen a la dirección en la que las neuronas piramidales dirigen sus axones.

Desarrollo postnatal temprana

Las células piramidales en ratas han demostrado que someterse a muchos cambios rápidos durante la vida postnatal temprana. Entre los días posnatales 3 y 21, las células piramidales se ha demostrado que se duplique en el tamaño del soma, aumento de la longitud de la dendrita apical por cinco veces, y aumento de la longitud de las dendritas basales por thirteenfold. Otros cambios incluyen la reducción de las membranas potencial de reposo, la reducción de la resistencia de la membrana, y en el aumento de los valores de pico de los potenciales de acción.

Señalización

Al igual que la mayoría de las dendritas en otras neuronas, las dendritas son generalmente las áreas de entrada de la neurona, mientras que el axón es la salida de las neuronas. Tanto los axones y dendritas están altamente ramificados. La gran cantidad de ramificación permite la neurona para enviar y recibir señales hacia y desde muchas neuronas diferentes.

Las neuronas piramidales, al igual que otras neuronas, tienen numerosos canales iónicos dependientes de voltaje. En las células piramidales, hay una abundancia de Na , Ca2 , K y canales en las dendritas, y algunos canales en el soma. Los canales de iones dentro de las dendritas de células piramidales tienen propiedades diferentes del mismo tipo de canal de iones dentro de la soma de células piramidales. Canales voltaje-bloqueados del Ca2 en las dendritas de células piramidales son activados por EPSP subliminales y de los potenciales de acción posterior de multiplicación. El grado de propagación hacia atrás de potenciales de acción en las dendritas piramidales depende de los canales de K . Los canales de K en las dendritas de células piramidales proporcionan un mecanismo para controlar la amplitud de los potenciales de acción.

La capacidad de las neuronas piramidales de integrar la información depende del número y distribución de las entradas sinápticas que reciben. Una célula piramidal solo recibe alrededor de 30.000 entradas excitadoras e inhibidoras de 1.700 entradas. Entradas excitatorias terminan exclusivamente en las espinas dendríticas, mientras que las entradas inhibitorias terminan en ejes dendríticas, el soma, y hasta el axón. Las neuronas piramidales utilizan glutamato como su neurotransmisor excitador, y GABA como su neurotransmisor inhibidor.

Disparando Clasificación de las neuronas piramidales

Las neuronas piramidales se han clasificado en diferentes subclases en base a sus respuestas de cocción a 400-1000 milisegundos impulsos de corriente. Estas clasificaciones son RSAD, RSNA, y las neuronas del IB.

 RSAD neuronas piramidales

Neuronas piramidales RSAD, o la adaptación de las neuronas enriquecidas regulares, el fuego con los potenciales de acción individuales, que son seguidos por un afterpotential hiperpolarización. Los aumentos afterpotential de duración que crea la adaptación de frecuencia pico de la neurona.

 RSNA piramidal neuronas

RSNA neuronas piramidales, o la falta de adaptación de las neuronas enriquecidas regulares, disparan un tren de potenciales de acción después de un pulso. Estas neuronas no muestran signos de adaptación.

 IB piramidal neuronas

IB neuronas piramidales, o neuronas intrínsecamente estallar, responden a los pulsos de umbral con una ráfaga de dos a cinco posibilidades de acción rápida. IB neuronas piramidales no muestran ninguna adaptación.

Función

Tracto corticoespinal

Las neuronas piramidales son el tipo de célula neuronal primaria en el tracto corticoespinal. Control de motor normal depende del desarrollo de las conexiones entre los axones en el tracto corticoespinal y la médula espinal. Axones de las células piramidales siguen las señales, tales como factores de crecimiento para hacer conexiones específicas. Con conexiones adecuadas, las células piramidales participan en los circuitos responsables de la función motora visión guiada.

Cognición

Las neuronas piramidales de la corteza prefrontal están implicados en la capacidad cognitiva. En los mamíferos, la complejidad de las células piramidales aumenta de posterior a las regiones del cerebro anterior. El grado de complejidad de las neuronas piramidales está probablemente relacionada con las capacidades cognitivas de diferentes especies de antropoides. Debido a que la corteza prefrontal recibe entradas de las áreas del cerebro que están involucrados en el procesamiento de todas las modalidades sensoriales, las células piramidales en la corteza prefrontal pueden procesar muchos tipos diferentes de entradas. Células piramidales pueden jugar un papel crítico en el reconocimiento de objetos complejos dentro de las áreas de procesamiento visual de la corteza.