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Equilibrio de selección se refiere a una serie de procesos selectivos por el cual múltiples alelos se mantienen activamente en la reserva de genes de una población en frecuencias superiores a la de la mutación del gen. Esto suele suceder cuando los heterocigotos para los alelos considerados tienen un valor adaptativo superior a los homocigotos. De esta manera se conserva polimorfismo genético.

Evidencia para el equilibrio de selección se puede encontrar en el número de alelos en una población que se mantiene por encima de las frecuencias de tasa de mutación. Toda la investigación moderna ha demostrado que esta variación genética significativa es ubicuo en las poblaciones panmícticas. Es una expresión genética de la experiencia de campo de Darwin, Wallace y otros, que las poblaciones naturales en la naturaleza son extraordinariamente variadas.

Hay varios mecanismos por los que el equilibrio de selección funciona para mantener el polimorfismo. Los dos principales y más estudiado son heterocigotos ventaja y la selección dependiente de la frecuencia.

Los mecanismos de selección de equilibrio

Heterocigotos ventaja

En heterocigotos ventaja, o el equilibrio de selección heterótico, un individuo que es heterocigoto en un locus determinado gen tiene una mayor aptitud de un individuo homocigoto. Polimorfismos mantenidos por este mecanismo son polimorfismos equilibrados.

Un caso bien estudiado es el de la anemia de células falciformes en los seres humanos, una enfermedad hereditaria que daña las células rojas de la sangre. La anemia de células falciformes es causada por la herencia de un alelo del gen de la hemoglobina de ambos padres. En tales individuos, la hemoglobina de las células rojas de la sangre es extremadamente sensible a la privación de oxígeno, lo que resulta en una menor esperanza de vida. Una persona que hereda el gen de células falciformes de un progenitor y un alelo de la hemoglobina normal del otro, tiene una esperanza de vida normal. Sin embargo, estos individuos heterocigotos, conocidos como portadores del rasgo de células falciformes, pueden sufrir problemas de vez en cuando.

El heterocigoto es resistente al parásito de la malaria que mata a un gran número de personas cada año. Este es un ejemplo de equilibrio de selección entre la feroz selección en contra de los enfermos de células falciformes homocigóticos, y la selección en contra de los homocigotos HgbA estándar de la malaria. El heterocigoto tiene una ventaja permanente donde existe malaria.

Selección dependiente de la frecuencia

Selección dependiente de la frecuencia se produce cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia relativa a otros fenotipos en una población dada. En la selección dependiente de la frecuencia positiva de la aptitud de un fenotipo aumenta a medida que se hace más común. En la selección dependiente de la frecuencia negativo de la aptitud de un fenotipo aumenta a medida que se vuelve menos común. Por ejemplo, en el cambio presa, se transforma raras rapaces son en realidad más en forma debida a los depredadores concentran en los morfos más frecuentes.

Aptitud varía en el tiempo y en el espacio

La aptitud de un genotipo puede variar mucho entre las etapas de larva y adulto, o entre las partes de un rango de hábitat.

Actos de selección en los distintos niveles

La aptitud de un genotipo puede depender de la idoneidad de otros genotipos en la población: esto abarca muchas situaciones naturales donde lo mejor que puede hacer depende de lo que los demás miembros de la población que están haciendo en ese momento.

Ejemplos más complejos

Las especies en su hábitat natural son a menudo mucho más complejo de lo que los típicos ejemplos de libros de texto.

Caracol Grove

El caracol de la arboleda, Cepaea nemoralis, es famosa por la rica polimorfismo de su caparazón. El sistema está controlado por una serie de alelos múltiples. Sin anillar es el rasgo dominante superior, y las formas de las bandas son controlados por genes modificadores.

En Inglaterra, el caracol se alimentaba con regularidad el zorzal común Turdus philomelos, que rompe a abrir en yunques tordo. Aquí fragmentos se acumulan, lo que permite a los investigadores analizar los caracoles tomadas. La caza de tordos con la vista, y capturar selectivamente las formas que coinciden con el hábitat más desfavorecidos. Colonias Caracol se encuentran en bosques, setos y pastizales, y la depredación determina la proporción de fenotipos que se encuentran en cada colonia.

Un segundo tipo de selección también opera en el caracol, por el que determinadas heterocigotos tienen una ventaja fisiológica sobre los homocigotos. En tercer lugar, es probable que la selección apostática, con las aves que toman preferentemente la morfo más común. Este es el efecto de "patrón de búsqueda ', donde un depredador predominantemente visual persiste en la orientación de la metamorfosis que dio un buen resultado, a pesar de que otros morfos están disponibles.

El polimorfismo sobrevive en casi todos los hábitats, aunque las proporciones de transforma varía considerablemente. Los alelos que controlan la forma de polimorfismo de un supergénica con vínculos tan cercanos como para ser casi absoluta. Este control guarda la población a partir de una alta proporción de recombinantes indeseables.

En este depredación especies de pájaros que parece ser la principal fuerza selectiva conduce el polimorfismo. Los caracoles viven en entornos heterogéneos, y el tordo son expertos en detectar coincidencias pobres. La herencia de la diversidad fisiológica y críptico se conserva también por la ventaja heterocigótica en el supergénica. Un trabajo reciente ha incluido el efecto de color de la cáscara de la termorregulación, y también se considera una selección más amplia de posibles influencias genéticas.

Polimorfismo cromosómico en Drosophila

En la década de 1930 Theodosius Dobzhansky y sus colegas recolectaron Drosophila pseudoobscura y D. persimilis de poblaciones silvestres de California y los estados vecinos. Utilizando la técnica del pintor que estudiaron los cromosomas politénicos y descubrieron que todas las poblaciones silvestres fueron polimórficos para inversiones cromosómicas. Todas las moscas se parecen lo que las inversiones que realizan, por lo que este es un ejemplo de un polimorfismo críptico. La evidencia acumulada muestra que la selección natural era el responsable:

1 - Los valores para inversiones heterocigotos de la tercera cromosoma eran a menudo mucho más alto de lo que deberían estar bajo el supuesto nulo: si ninguna ventaja para ninguna forma el número de heterocigotos debe ajustarse a Ns = p2 q2 2 pq donde 2pq es el número de heterocigotos .

2 - El uso de un método inventado por L'Heretier y Teissier, Dobzhansky crió poblaciones en jaulas de población, lo que permitió la alimentación, la cría y el muestreo, mientras que la prevención de fuga. Esto tenía la ventaja de eliminar la migración como una posible explicación de los resultados. Acciones que contienen inversiones a una frecuencia inicial conocida se pueden mantener en condiciones controladas. Se encontró que los diversos tipos de cromosomas no fluctúan al azar, como lo harían si selectivamente neutral, pero se ajustan a ciertas frecuencias en la que se estabilizan.

3 - No se encontraron diferentes proporciones de los cromosomas se transforma en diferentes áreas. Hay, por ejemplo, un polimorfo de relación cline en D. robusta a lo largo de un transecto de 18 millas cerca de Gatlinburg, TN pasando de 1.000 pies a 4.000 pies. Además, las mismas áreas muestreadas en diferentes épocas del año arrojaron diferencias significativas en las proporciones de las formas. Esto indica un ciclo regular de los cambios que se ajustan a la población a las condiciones estacionales. Para obtener estos resultados la selección es, con mucho, la explicación más probable.

4 - Por último, se transforma no se pueden mantener a los altos niveles encontrados simplemente por mutación, ni se deriva una explicación posible cuando las cifras de población son altas.

Para 1951 Dobzhansky estaba convencido de que los transforma cromosoma se mantenían en la población por la ventaja selectiva de los heterocigotos, al igual que con la mayoría de los polimorfismos.