Fermentación, Química, La producción de gas de hidrógeno en la fermentación, La producción de gas metano en la fermentación, Historia, Etimología

La fermentación típicamente se refiere a la conversión de azúcar a los ácidos, gases y/o alcohol utilizando levadura o bacterias. En su sentido más estricto, la fermentación es la ausencia de la cadena de transporte de electrones y toma una fuente de carbono reducida, tal como la glucosa, y hace que los productos como el ácido láctico o etilo. No se utiliza la fosforilación oxidativa, sólo el nivel de fosforilación de sustrato, lo que produce una cantidad mucho menor de ATP. La fermentación también se utiliza mucho más ampliamente para referirse a la mayor crecimiento de microorganismos en un medio de crecimiento. La ciencia de la fermentación se conoce como cimología.

El proceso se utiliza a menudo para producir vino y cerveza, pero la fermentación también se emplea en la preservación de crear ácido láctico en alimentos ácidos como los pepinos encurtidos, kimchi y yogur.

La fermentación es una forma de digestión anaerobia que genera trifosfato de adenosina por el proceso de la fosforilación a nivel de sustrato. La energía para la generación de ATP proviene de la oxidación de compuestos orgánicos, tales como hidratos de carbono. En contraste, durante la respiración es donde los electrones son donados a un aceptor de electrones exógeno, tal como oxígeno, a través de una cadena de transporte de electrones. La fermentación es importante en condiciones anaeróbicas cuando no hay fosforilación oxidativa para mantener la producción de ATP. La fermentación no tiene necesariamente que ser llevado a cabo en un ambiente anaeróbico. Por ejemplo, incluso en la presencia de abundante oxígeno, las células de levadura prefieren en gran medida de fermentación para la respiración aeróbica, siempre que los azúcares son fácilmente disponibles para el consumo. La actividad antibiótica de lúpulo también inhibe el metabolismo aeróbico en la levadura.

Fermentación utiliza un endógena, aceptor de electrones orgánicos. Un aceptor de electrones endógeno ampliamente utilizado es el piruvato. Durante la fermentación, el piruvato se metaboliza en varios compuestos. Fermentación homoláctica es la producción de ácido láctico a partir de piruvato; fermentación alcohólica es la conversión de piruvato en etanol y dióxido de carbono, y la fermentación heteroláctica es la producción de ácido láctico, así como otros ácidos y alcoholes.

Los azúcares son el sustrato más común de la fermentación, y ejemplos típicos de productos de fermentación son etanol, ácido láctico, lactosa, y gas hidrógeno. Sin embargo, los compuestos más exóticos pueden ser producidos por fermentación, tales como ácido butírico y acetona. Levadura lleva a cabo la fermentación en la producción de etanol en cervezas, vinos y otras bebidas alcohólicas, junto con el de producción de grandes cantidades de dióxido de carbono. La fermentación se produce en el músculo de mamíferos durante los períodos de ejercicio intenso, donde el suministro de oxígeno se ve limitada, lo que resulta en la creación de ácido láctico.

Química

Los productos de fermentación contienen energía química, pero son considerados productos de desecho, ya que no pueden ser metabolizados más sin el uso de oxígeno.

La ecuación química siguiente muestra la fermentación alcohólica de la glucosa, cuya fórmula química es C6H12O6. Una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono:

 C6H12O6? C2H5OH 2 2 CO2

C2H5OH es la fórmula química del etanol.

Antes de la fermentación se lleva a cabo, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato. Esto se conoce como la glucólisis.

La fermentación del ácido láctico

La fermentación del ácido láctico es el tipo más simple de la fermentación. En esencia, se trata de una reacción redox. En condiciones anaeróbicas, las células primarias mecanismo de producción de ATP es la glucólisis. La glucólisis reduce dinucleótido de nicotinamida y adenina, la formación de NADH. Sin embargo, hay una cantidad limitada de NAD disponible en cualquier célula dada. Para la glucólisis para continuar, el NADH debe ser oxidado para regenerar el NAD que se utiliza en la glucólisis. En una ambiente aeróbico, donde el oxígeno está disponible, la oxidación de NADH se realiza generalmente a través de una cadena de transporte de electrones en un proceso llamado fosforilación oxidativa, pero la fosforilación oxidativa no puede ocurrir en ambientes anaeróbicos porque el oxígeno está ausente debido a la dependencia de la vía en el aceptor terminal de electrones de oxígeno. En su lugar, los dona sus electrones NADH adicionales a las moléculas de piruvato forman durante la glicolisis. Dado que la NADH ha perdido electrones, NAD se regenera una y otra vez está disponible para la glucólisis. El ácido láctico, que da nombre a este proceso, se forma por la reducción del piruvato.

En la fermentación del ácido heteroláctica, una molécula de piruvato se convierte en lactato, y la otra se convierte en etanol y dióxido de carbono. En la fermentación del ácido homoláctica, ambas moléculas de piruvato se convierte en lactato. Fermentación de ácido homoláctica es único, ya que es uno de los únicos procesos de respiración para no producir un gas como un subproducto.

Fermentación homoláctica rompe el piruvato en lactato. Se produce en los músculos de los animales cuando se necesitan energía más rápido que la sangre puede suministrar oxígeno. También se produce en algunos tipos de bacterias y algunos hongos. Es este tipo de bacterias que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur, que le da su sabor amargo. Estas bacterias del ácido láctico pueden ser clasificados como homofermentativa, donde el producto final es principalmente lactato, o heterofermentativa, donde algunos de lactato se metaboliza y resultados en dióxido de carbono, acetato, u otros productos metabólicos más.

El proceso de fermentación de ácido láctico utilizando la glucosa se resume a continuación. En la fermentación homoláctica, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de ácido láctico:

 C6H12O6? 2 CH3CHOHCOOH.

o una molécula de lactosa y una molécula de agua hacen cuatro moléculas de lactato:

 C12H22O11 H2O? 4 CH3CHOHCOOH.

En la fermentación heteroláctica, la reacción se desarrolla de la siguiente manera, con una molécula de glucosa se convierte en una molécula de ácido láctico, una molécula de etanol, y una molécula de dióxido de carbono:

 C6H12O6? CH3CHOHCOOH C2H5OH CO2

Antes de que pueda producirse la fermentación del ácido láctico, la molécula de la glucosa debe ser separado en dos moléculas de piruvato. Este proceso se llama la glucólisis.

Glucólisis

Para extraer la energía química de la glucosa, la molécula de glucosa debe ser separado en dos moléculas de piruvato. Este proceso genera dos moléculas de NADH y también cuatro moléculas de trifosfato de adenosina, sin embargo, sólo hay ganancia neta de dos moléculas de ATP teniendo en cuenta los dos consumida inicialmente.

 C6H12O6 2 ADP Pi 2 2 NAD ? 2 CH3COCOO- 2 ATP 2 NADH 2 H2O 2H

La fórmula química de piruvato es CH3COCOO-. Pi representa el fosfato inorgánico. Como se muestra por la ecuación de la reacción, la glicólisis provoca la reducción de dos moléculas de NAD a NADH. Dos moléculas de ADP también se convierten en dos ATP y dos moléculas de agua a través de fosforilación a nivel de sustrato.

La respiración aeróbica

En la respiración aeróbica, el piruvato producido por glucólisis se oxida completamente, la generación de ATP y NADH adicional en el ciclo del ácido cítrico y por la fosforilación oxidativa. Sin embargo, esto puede ocurrir sólo en la presencia de oxígeno. El oxígeno es tóxico para los organismos que son anaerobios obligados y no son requeridos por los organismos anaerobios facultativos. En ausencia de oxígeno, una de las vías de fermentación se produce con el fin de regenerar NAD ; fermentación del ácido láctico es una de estas vías.

La producción de gas de hidrógeno en la fermentación

El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación, como una manera de regenerar NAD desde el NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina, que a su vez se oxida por hidrogenasa, la producción de H2. El gas hidrógeno es un sustrato para metanógenos y reductores de sulfato, que mantienen la concentración de hidrógeno bajo y favorece la producción de un compuesto de este tipo rico en energía, pero el gas de hidrógeno a una concentración bastante alta, sin embargo se puede formar, como en flatos.

Como un ejemplo de la fermentación de ácido mixto, bacterias, tales como Clostridium pasteurianum fermento glucosa producir butirato, acetato, dióxido de carbono y gas de hidrógeno: La reacción que conduce a acetato es:

 C6H12O6 4 H2O? 2 CH3COO- 2 HCO3- 4 H 4 H2

Glucosa en teoría se podría convertir en sólo CO2 y H2, pero la reacción mundial libera poca energía.

La producción de gas metano en la fermentación

El ácido acético también puede someterse a una reacción de dismutación para producir metano y dióxido de carbono:

 CH3COO- H ? CH4 CO2? G = -36 kJ/reacción

Esta reacción de desproporción es catalizada por arqueas metanógeno en su metabolismo fermentativo. Un electrón es transferido de la función carbonilo del grupo carboxílico al grupo metilo de ácido acético para producir, respectivamente, de CO2 y de gases de metano.

Historia

La primera evidencia sólida de la naturaleza viva de la levadura apareció entre 1837 y 1838 cuando tres publicaciones aparecieron por C. Cagniard de la Tour, T. Swann, y F. Kuetzing, cada uno de los cuales llegó a la conclusión de forma independiente como un resultado de las investigaciones microscópicas que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación. La palabra de levadura, hay que señalar, es cognado con la palabra sánscrito significado de ebullición. Tal vez sea porque el vino, la cerveza y el pan eran cada alimentos básicos en Europa que la mayoría de los primeros estudios sobre la fermentación se realizaron en levaduras, con el que se hicieron. Pronto, también se descubrieron las bacterias, el término fue utilizado por primera vez en Inglés en la década de 1840, pero no se generalizó hasta la década de 1870, y luego en gran medida en el marco de la nueva teoría de los gérmenes.

Louis Pasteur, durante los años 1850 y 1860, mostró que la fermentación se inicia por los organismos vivos en una serie de investigaciones. En 1857, Pasteur demostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos vivos. En 1860, se demostró que las bacterias causan acidificación en la leche, un proceso anteriormente piensa que es simplemente un cambio químico, y su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos llevó al proceso de pasteurización. En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa, Pasteur publicó su famoso artículo sobre la fermentación, "Etudes sur la Bire", que fue traducido al Inglés en 1879 como "Estudios sobre la fermentación". Definió la fermentación como "La vida sin aire", pero correctamente demostró que determinados tipos de microorganismos causan determinados tipos de fermentaciones y productos finales específicos.

A pesar de que muestra la fermentación que es el resultado de la acción de los microorganismos que viven fue un gran avance, no explicó la naturaleza básica del proceso de fermentación, o demostrar que es causado por los microorganismos que parecen estar siempre presente. Muchos científicos, incluyendo Pasteur, habían intentado sin éxito obtener la enzima de fermentación de la levadura. El éxito le llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buchner cero levadura, se extrae un jugo de ellos, entonces encontró para su sorpresa que este líquido "muerto" se fermenta una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol al igual que las levaduras vivas. Los "fermentos no organizados" se comportaron como los organizados. A partir de entonces, la enzima término llegó a aplicarse a todos los fermentos. A continuación, se entiende que la fermentación es causada por las enzimas que son producidos por microorganismos. En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de Química por su trabajo.

Los avances en la microbiología y tecnología de fermentación han seguido de manera constante hasta la actualidad. Por ejemplo, a finales de 1970, se descubrió que los microorganismos podrían ser mutado con tratamientos físicos y químicos a ser más alto rendimiento, de crecimiento más rápido, tolerante de menos oxígeno, y capaz de utilizar un medio más concentrado. Colar la selección y la hibridación desarrollado también, afecta la fermentación de alimentos más modernos.

Etimología

La palabra de fermentación se deriva de la Fervere verbo latino, que significa a hervir. Se cree que fue usado por primera vez a finales del siglo XIV en la alquimia, pero sólo en un sentido amplio. No se utiliza en el sentido científico moderno hasta alrededor de 1600.