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Escherichia coli es una bacteria Gram-negativa, con forma de varilla que se encuentra comúnmente en el intestino grueso de los organismos de sangre caliente. La mayoría de las cepas de E. coli son inofensivas, pero algunas serotipos pueden causar graves intoxicaciones alimentarias en seres humanos, y en ocasiones son responsables de productos retirados del mercado debido a la contaminación de los alimentos. Las cepas inofensivas son parte de la flora normal del intestino, y pueden beneficiar a sus anfitriones mediante la producción de vitamina K2, y por impedir el establecimiento de bacterias patógenas en el intestino.

E. coli y bacterias relacionadas constituyen aproximadamente el 0,1% de la flora intestinal, y la transmisión fecal-oral es la principal vía por la que las cepas patógenas de la bacteria que causa la enfermedad. Las células son capaces de sobrevivir fuera del cuerpo por una cantidad limitada de tiempo, lo que las hace organismos indicadores ideales para poner a prueba las muestras ambientales para la contaminación fecal. Hay, sin embargo, un creciente cuerpo de investigación que ha examinado persistentes en el ambiente de E. coli que pueden sobrevivir durante largos períodos fuera del huésped.

La bacteria también puede crecer fácilmente y económicamente en un laboratorio, y ha sido intensamente investigado por más de 60 años. E. coli es el modelo de organismo procariota más estudiado, y una especie importante en los campos de la biotecnología y la microbiología, donde se ha desempeñado como el organismo huésped para la mayoría de los trabajos con ADN recombinante.

Historia

Los géneros Escherichia y Salmonella se separaron hace unos 102 millones de años, lo que coincide con la divergencia de sus anfitriones: el primero se encuentra en los mamíferos y el segundo en aves y reptiles. Esto fue seguido por una escisión del ancestro escherichian en cinco especies El último antepasado E. coli dividir hace entre 20 y 30 millones de años.

En 1885, un pediatra alemán, Theodor Escherich, descubrió este microorganismo en las heces de personas sanas y lo llamó Bacterium coli comuna debido al hecho de que se encuentra en el colon y principios de las clasificaciones de procariotas colocados éstos en un puñado de géneros en base a su forma y motilidad. Bacterium coli fue la especie tipo del género Bacterium ahora no válido cuando se reveló que la especie tipo ex faltaba. Después de una revisión de las bacterias que se reclasificó como Bacillus coli por Migula en 1895 y más tarde reclasificado en el recién creado género Escherichia, el nombre de su descubridor.

El género pertenece a un grupo de bacterias conocidas informalmente como "coliformes", y es un miembro de la familia Enterobacteriaceae de la Gammaproteobacteria.

En mayo de 2011, una cepa de E. coli, Escherichia coli O104: H4, ha sido objeto de un brote bacterial que se inició en Alemania. Ciertas cepas de E. coli son una causa importante de enfermedades transmitidas por los alimentos. El brote comenzó cuando varias personas en Alemania se infectaron con la bacteria E. coli enterohemorrágica, que causa el síndrome urémico hemolítico, una emergencia médica que requiere tratamiento urgente. El brote no sólo se refería a Alemania, pero otros 11 países, entre regiones de América del Norte. El 30 de junio de 2011, el alemán Bundesinstitut fr Risikobewertung anunció que las semillas de la alholva de Egipto eran probablemente la causa del brote de EHEC.

Biología y bioquímica

E. coli es Gram-negativo, anaerobio facultativo y no esporulante. Las células son típicamente en forma de varilla, y son alrededor de 2.0 micras de largo y 0,5 m de diámetro, con un volumen de la celda de 0,6-0,7 3. Puede vivir en una amplia variedad de sustratos. E. coli utiliza fermentación mixta-ácido en condiciones anaeróbicas, la producción de lactato, succinato, etanol, acetato y dióxido de carbono. Dado que muchas de las vías de fermentación mixta-ácido producir gas de hidrógeno, estas vías requieren los niveles de hidrógeno a ser baja, como es el caso cuando E. coli vive junto con organismos que consumen hidrógeno, como metanógenos o bacterias reductoras de sulfato.

El crecimiento óptimo de E. coli se produce a 37 º C, pero algunas cepas de laboratorio puede multiplicarse a temperaturas de hasta 49 C. El crecimiento puede ser accionado por la respiración aeróbica o anaeróbica, utilizando una gran variedad de pares redox, incluyendo la oxidación de ácido pirúvico, ácido fórmico, hidrógeno y aminoácidos, y la reducción de sustratos tales como oxígeno, nitrato, fumarato, sulfóxido de dimetilo y trimetilamina N-óxido.

Las cepas que poseen flagelos son móviles. Los flagelos tienen una disposición peritricos.

E. coli y bacterias relacionadas poseen la capacidad de transferir ADN a través de la conjugación bacteriana, transducción o transformación, lo que permite que el material genético se extienda horizontalmente a través de una población existente. Este proceso llevado a la propagación del gen que codifica la toxina Shiga de Shigella de E. coli O157: H7, llevado por un bacteriófago.

Diversidad

Escherichia coli abarca una enorme población de bacterias que exhiben un grado muy alto de la diversidad tanto genética y fenotípica. La secuenciación de un gran número de aislados de E. coli y bacterias relacionadas Genoma muestra que una reclasificación taxonómica sería deseable. Sin embargo, esto no se ha hecho, en gran parte debido a su importancia médica y E. coli sigue siendo una de las más diversas especies bacterianas: sólo el 20% del genoma es común a todas las cepas.

De hecho, desde el punto de vista evolutivo, los miembros del género Shigella deben ser clasificados como cepas de E. coli, un fenómeno denominado taxones en el encubrimiento. Del mismo modo, otras cepas de E. coli son lo suficientemente diferentes que merecerían reclasificación.

Una cepa es un sub-grupo dentro de la especie que tiene características únicas que la distinguen de otras cepas. Estas diferencias se detecta a menudo sólo a nivel molecular, sin embargo, que pueden resultar en cambios en la fisiología o el ciclo de vida de la bacteria. Por ejemplo, una cepa puede ganar capacidad patógena, la capacidad de utilizar una única fuente de carbono, la capacidad de tomar sobre un nicho ecológico particular, o la capacidad de resistir a los agentes antimicrobianos. Diferentes cepas de E. coli son a menudo un huésped específico, por lo que es posible determinar la fuente de la contaminación fecal en muestras medioambientales. Por ejemplo, sabiendo que las cepas de E. coli están presentes en una muestra de agua permite a los investigadores a hacer suposiciones acerca de si la contaminación se originó a partir de un ser humano, otro mamífero o un pájaro.

Los serotipos

Un sistema de subdivisión común de E. coli, pero no sobre la base de las relaciones evolutivas, es por serotipo, que se basa en los principales antígenos de superficie, por ejemplo, O157: H7)

La plasticidad del genoma

Al igual que todas las formas de vida, nuevas cepas de E. coli evolucionan a través de los procesos biológicos naturales de mutación, la duplicación de genes y la transferencia horizontal de genes, en particular 18% del genoma de la cepa de laboratorio MG1655 fue adquirido horizontalmente desde la divergencia de Salmonella. En microbiología, todas las cepas de E. coli se derivan de E. coli K-12 o cepas B de E. coli. Algunas cepas desarrollan rasgos que pueden ser perjudiciales para el animal huésped. Estas cepas virulentas suelen causar un ataque de diarrea que es desagradable en adultos sanos y con frecuencia es mortal para los niños en el mundo en desarrollo. Cepas más virulentas, como la O157: H7 causar enfermedades graves o la muerte en los ancianos, los muy jóvenes o los inmunocomprometidos.

Cepa Neotype

E. coli es la especie tipo del género Escherichia y, a su vez es el género tipo de la familia Enterobacteriaceae, donde cabe señalar que el apellido no se deriva del género Enterobacter "i" "aceae", sino de "enterobacterias" "aceae".

Se cree que la cepa original descrito por Escherich que se pierde, por consiguiente, un nuevo tipo de cepa fue elegida como un representante: la cepa neotipo es ATCC 11775, también conocido como NCTC 9001, que es patógeno para los pollos y tiene una O1: K1: H7 serotipo . Sin embargo, en la mayoría de los estudios ya sea O157: H7 o K-12 MG1655 o K-12 W3110 se utilizan como un representante de E. coli.

Filogenia de las cepas de Escherichia coli

Escherichia coli es una especie. Un gran número de cepas pertenecientes a esta especie han sido aislados y caracterizados. Además de serotipo, que se pueden clasificar de acuerdo con su filogenia, es decir, la historia evolutiva inferido, como se muestra a continuación, donde la especie se divide en seis grupos.

La relación entre la distancia filogenética y la patología es pequeño, por ejemplo, la O157: H7 serotipo, que forman un clado - Grupo E por debajo de - son todas las cepas enterohaemorragic, pero no todas las cepas de ECEH están estrechamente relacionados. De hecho, cuatro especies de Shigella se anidan entre las cepas de E. coli, mientras que Escherichia albertii y Escherichia fergusonii están fuera de este grupo. Todas las cepas de investigación comúnmente utilizados de E. coli pertenecen al grupo A y se derivan principalmente de la cepa de Clifton K-12 y en menor grado de la cepa Bacillus coli Herelle d'.

E. coli E22

 Grupo A

Genómica

La primera secuencia de ADN completa de un genoma de E. coli fue publicado en 1997 - Se encontró ser una molécula circular de ADN de 4,6 millones de pares de bases de longitud, que contiene 4288 genes codificantes de proteínas anotadas, siete operones de ARN ribosómico, y 86 de transferencia de genes de ARN . A pesar de haber sido objeto de análisis genético intensiva durante aproximadamente 40 años, un gran número de estos genes anteriormente eran desconocidas. Se encontró que la densidad de codificación a ser muy alta, con una distancia media entre los genes de sólo 118 pares de bases. Se observó el genoma para contener un número importante de elementos genéticos transponibles, elementos de repetición, prophages crípticos, y los restos de bacteriófagos.

Hoy en día, más de 60 secuencias genómicas completas de Escherichia y Shigella son disponibles. La comparación de estas secuencias muestra una cantidad notable de la diversidad; sólo alrededor del 20% de cada genoma representa secuencias presentes en cada uno de los aislados, mientras que aproximadamente el 80% de cada genoma puede variar entre los aislamientos. Cada genoma individual contiene entre 4.000 y 5.500 genes, pero el número total de genes diferentes entre todas las cepas de E. coli secuenciados excede 16.000. Esta gran variedad de genes de componentes se ha interpretado en el sentido de que dos tercios de la pangenome E. coli se originaron en otras especies y llegaron a través del proceso de la transferencia horizontal de genes.

Proteómica

Conjuntos completos de proteínas de E. coli y sus interacciones también se han aislado y estudiado. Un estudio de 2006 purificada 4.339 proteínas de cultivos de la cepa K-12 y se encontró interacción socios para 2667 proteínas, muchas de las cuales tenían funciones desconocidas en el momento. Un estudio de 2009 encontró 5.993 interacciones entre las proteínas de la misma cepa de E. coli, aunque estos datos mostraron poca superposición con la de la publicación 2006.

Papel como microbiota normal,

E. coli normalmente coloniza el tracto gastrointestinal de un bebé dentro de 40 horas después del nacimiento, que llega con la comida o el agua o con las personas que manejan el niño. En el intestino, se adhiere a la mucosa del intestino grueso. Es la principal anaerobio facultativo del tracto gastrointestinal humano. Mientras que estas bacterias no adquieren elementos genéticos que codifican para factores de virulencia, siguen siendo comensales benignos.

El uso terapéutico de no patógenas de E. coli

No patógena cepa de Escherichia coli Nissle 1917 también conocido como Mutaflor se utiliza como un agente probiótico en la medicina, sobre todo para el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales, incluyendo la enfermedad inflamatoria del intestino.

Papel en la enfermedad

Las cepas virulentas de E. coli pueden causar gastroenteritis, infecciones del tracto urinario, y la meningitis neonatal. En casos más raros, cepas virulentas son también responsables de síndrome hemolítico-urémico, la peritonitis, la mastitis, neumonía y septicemia por Gram-negativas.

UPEC es una de las principales causas de las infecciones del tracto urinario. Es parte de la flora normal en el intestino y se puede introducir muchas maneras. En particular, para las mujeres, la dirección de limpieza después de la defecación puede conducir a la contaminación fecal de los orificios urogenitales. El sexo anal también puede introducir esta bacteria en la uretra masculina, y en el cambio de sexo vaginal anal del macho también puede introducir UPEC al sistema urogenital femenino. Para más información ver las bases de datos al final del artículo o patogenicidad UPEC.

Organismo modelo en la investigación de ciencias de la vida

Papel de la biotecnología

Debido a su larga historia de cultivo de laboratorio y la facilidad de manipulación, de E. coli también juega un papel importante en la moderna ingeniería biológica y la microbiología industrial. El trabajo de Norman Stanley Cohen y Herbert Boyer en E. coli, usando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante, se convirtió en una base de la biotecnología.

E. coli es un anfitrión muy versátil para la producción de proteínas heterólogas, y diversos sistemas de expresión de proteínas han sido desarrollados que permiten la producción de proteínas recombinantes en E. coli. Los investigadores pueden introducir genes en los microbios utilizando plásmidos que permiten la expresión de alto nivel de la proteína, y tales proteínas pueden ser producidas en masa en procesos de fermentación industrial. Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología de ADN recombinante fue la manipulación de E. coli para producir insulina humana.

Muchas proteínas que previamente se pensaba difícil o imposible de ser expresada en E. coli en forma plegada también se han expresado con éxito en E. coli. Por ejemplo, las proteínas con múltiples enlaces disulfuro se pueden producir en el espacio periplásmico o en el citoplasma de mutantes prestados suficientemente oxidante para permitir disulfuro-bonos a la forma, mientras que las proteínas que requieren modificaciones post-traduccionales tales como glicosilación para la estabilidad o función se han expresado utilizando el sistema de glicosilación ligada a N de Campylobacter jejuni por ingeniería genética en E. coli.

Células modificadas de E. coli se han utilizado en el desarrollo de vacunas, biorremediación, la producción de biocombustibles y la producción de enzimas inmovilizadas.

Modelo organismo

E. coli se utiliza con frecuencia como un organismo modelo en estudios de microbiología. Cepas cultivadas están bien adaptados al entorno de laboratorio, y, a diferencia de las cepas de tipo salvaje, han perdido su capacidad de prosperar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad para formar biopelículas. Estas características protegen cepas naturales de anticuerpos y otros ataques químicos, sino que requieren un gran gasto de energía y recursos materiales.

En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describió por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E. coli como un modelo de bacteria, y sigue siendo el principal modelo para estudiar la conjugación. E. coli es una parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de fagos, y los primeros investigadores, tales como Seymour Benzer, utilizan E. coli y del fago T4 de entender la topografía de la estructura del gen. Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal, o si tenía un patrón de ramificación.

E. coli fue uno de los primeros organismos a tener su genoma secuenciado; el genoma completo de E. coli K12 fue publicado por la revista Science en 1997.

Los experimentos de evolución a largo plazo con E. coli, iniciado por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de los grandes cambios evolutivos en el laboratorio. En este experimento, una población de E. coli se desarrolló de forma inesperada la capacidad de metabolizar citrato aeróbicamente, que es extremadamente raro en E. coli. Como la incapacidad de crecer aeróbicamente se utiliza normalmente como un criterio de diagnóstico con los que para diferenciar a partir de E. coli, otras bacterias estrechamente relacionadas, tales como Salmonella, esta innovación puede marcar un evento de especiación observado en el laboratorio.

Mediante la evaluación de la posible combinación de la nanotecnología con la ecología del paisaje, paisajes hábitats complejos se pueden generar con detalles en la nanoescala. En tales ecosistemas sintéticos, experimentos evolutivos con E. coli se han realizado para estudiar la biofísica espaciales de la adaptación de una biogeografía de islas en el chip.

Los estudios también se están realizando en la programación de E. coli para resolver potenciales problemas matemáticos complicados, como el problema del camino hamiltoniano.