Cactus, Morfología, Adaptaciones para la conservación del agua, Taxonomía y clasificación, Filogenia y evolución, Distribución, Ecología reproductiva, Utiliza, Conservación, Cultivo

Un cactus es un miembro del Cactaceae de la familia de plantas dentro de las Caryophyllales orden. La palabra "cactus" se deriva, a través del latín, del griego antiguo ? T?, Un nombre usado originalmente para una planta espinosa cuya identidad no es cierto. Los cactus son nativos de las Américas, que van desde la Patagonia en el sur a las partes del oeste de Canadá, en el norte, a excepción de Rhipsalis baccifera, que también crece en África y Sri Lanka.

La mayoría de los cactus viven en hábitats sujetos a por lo menos algunas sequía. Muchos viven en ambientes extremadamente secos, incluso estando en el desierto de Atacama, uno de los lugares más secos de la Tierra. Cacti muestra muchas adaptaciones para conservar el agua. La mayoría de las especies de cactáceas han perdido las hojas verdaderas, reteniendo sólo las espinas, que son hojas muy modificadas. Además de la defensa contra los herbívoros, espinas ayudan a prevenir la pérdida de agua mediante la reducción del flujo de aire cerca del cactus y proporcionar algo de sombra. Espinas del cactus son producidos a partir de estructuras especializadas, llamadas areolas, una especie de rama muy reducido. Aréolas son una seña de identidad de los cactus. Así como espinas, areolas dan lugar a las flores, que son por lo general tubular y multipetaled.

En la ausencia de las hojas, tallos agrandamiento de llevar a cabo la fotosíntesis. A diferencia de muchas otras plantas suculentas, el tallo es la única parte de la mayoría de los cactus donde este proceso vital tiene lugar. Cactus deriva también almacenan agua, y son a menudo estriado o estriado, lo que les permite expandirse y contraerse con facilidad. Cactus se producen en una amplia gama de formas y tamaños. El más alto cactus independiente es Pachycereus pringlei, con una altura máxima registrada de 19,2 m, y el más pequeño es Blossfeldia liliputiana, sólo alrededor de 1 cm de diámetro en su madurez. Cuanto más pequeño cactus suelen tener tallos en forma de globo, que combina el volumen más alto posible con la superficie más baja posible. Muchos cactus tienen temporadas de crecimiento a corto y largo dormancies, y son capaces de reaccionar rápidamente a cualquier lluvia, ayudado por un extenso sistema de raíces, pero relativamente poco profundas. Un saguaro bien desarrollados se dice que es capaz de absorber hasta 200 galones de agua de Estados Unidos durante una tormenta.

Al igual que otras plantas suculentas, cactáceas más emplean un mecanismo especial llamado "metabolismo ácido de las crasuláceas" como parte de la fotosíntesis. La transpiración, durante el cual el dióxido de carbono entra en los escapes de plantas y el agua, no se produce durante el día, al mismo tiempo que la fotosíntesis, sino que se produce por la noche. La planta almacena el dióxido de carbono que se necesita en ácido málico como, retención hasta que recupere la luz del día, y sólo entonces su uso en la fotosíntesis. Debido a la transpiración tiene lugar durante las horas de la noche, más húmedas frías, la pérdida de agua se reduce significativamente.

Unas pocas especies difieren de manera significativa en la apariencia de la mayoría de la familia. Al menos en la superficie, las plantas del género Pereskia se asemejan a otros árboles y arbustos que crecen a su alrededor. Tienen hojas persistentes, y cuando los tallos más viejos, cubiertos de corteza. Sus areolas los identifican como los cactus, ya pesar de su aspecto, ellos también tienen muchas adaptaciones para la conservación del agua. Pereskia se considera cercano a la especie ancestral de la que todos los cactus evolucionó. En las regiones tropicales, otros cactus crecer como escaladores forestales y epífitas. Sus tallos son generalmente aplanados, casi hoja-como en aspecto, con menos o incluso sin espinas, como el conocido cactus de Navidad o Acción de Gracias cactus.

Cactus tienen una variedad de usos: muchas especies son utilizadas como plantas ornamentales, otros se crecen para el forraje o forraje, y otros para la comida. La cochinilla es el producto de un insecto que vive en algunos cactus.

Morfología

Los 1.500 a 1.800 especies de cactus mayoría caen en una de dos grupos de "núcleo cactus": Opuntia y "cactoids". La mayoría de los miembros de estos dos grupos son fácilmente reconocibles como los cactus. Tienen carnosos tallos suculentos, que son los principales órganos de la fotosíntesis. Tienen hojas ausentes, pequeños o transitoria. Tienen flores con ovarios que se encuentran por debajo de los sépalos y pétalos, a menudo profundamente hundidos en un receptáculo carnoso. Todos los cactus tienen aréolas-Fácilmente brotes cortos especializados con entrenudos muy cortos que producen espinas, tallos normales y flores.

El restante caída cactus en sólo dos géneros Pereskia y Maihuenia y son bastante diferentes, lo que significa cualquier descripción de cactus en su totalidad con frecuencia debe hacer excepciones para ellos. Especies de Pereskia superficialmente se parecen a otros árboles de los bosques tropicales. Cuando maduran, tienen tallos leñosos que pueden ser cubiertos con corteza y duradero hojas que proporcionan el principal medio de la fotosíntesis. Sus flores pueden tener ovarios superiores y aréolas que producen más hojas. Las dos especies de Maihuenia tienen cuerpos pequeños, en forma de globo con hojas prominentes en la parte superior.

Hábito de crecimiento

Cacti mostrar una amplia variedad de hábitos de crecimiento, que son difíciles de dividir en categorías simples, claras. Pueden ser en forma de árbol, lo que significa que por lo general tienen un solo más o menos tronco leñoso coronada por varias a muchas ramas. En el género Pereskia, las ramas están cubiertas de hojas, por lo que las especies de este género no pueden ser reconocidos como los cactus. En la mayoría de otros cactus, las ramas son más típicamente parecida al cactus, sin hojas y corteza, y cubierto de espinas, como en Pachycereus pringlei o los nopales grandes. Algunos cactus puede convertirse en árbol de tamaño pero sin ramas, tales como especímenes más grandes de Echinocactus platyacanthus. Cactus también puede ser descrito como arbustiva, con varios tallos que viene de la tierra o de las ramas muy bajas, por ejemplo en Stenocereus thurberi.

Más pequeño cactus puede ser descrito como columnar. Se componen de tallos erectos, en forma de cilindro, que puede o no puede ramificarse, sin una división muy clara en el tronco y las ramas. La frontera entre las formas columnares y formas arborescentes o arbustiva es difícil de definir. Los especímenes más pequeños y más jóvenes de senilis Cephalocereus, por ejemplo, es columnar, mientras que los especímenes más viejos y más grandes pueden llegar a ser árbol. En algunos casos, las "columnas" pueden ser horizontal en lugar de vertical. Por lo tanto, Stenocereus eruca tiene tallos que crecen a ras del suelo, arraigando en los intervalos.

Cactus cuyos tallos son aún más pequeños puede ser descrito como globular. Se componen de los tallos más cortos y en forma de bola que cactáceas columnares. Cactus globular puede ser solitaria, como Ferocactus latispinus o sus tallos pueden formar grupos que pueden crear grandes montículos. Casi todos los tallos de un clúster pueden compartir una raíz común.

Otros cactus tienen un aspecto muy diferente. En las regiones tropicales, algunos crecen como escaladores forestales y epífitas. Sus tallos son generalmente aplanados, casi hoja-como en apariencia, con menos o incluso sin espinas. Escalada cactus puede ser muy grande; un espécimen de Hylocereus se informó como 100 metros de largo desde la raíz hasta el vástago más distante. Cactus epifitos, tales como especies de Rhipsalis o Schlumbergera, a menudo cuelgan hacia abajo, formando grupos densos donde crecen en los árboles por encima del suelo.

Tallos

La hojas, tallo espinoso es el rasgo característico de la mayoría de los cactus. El tallo es generalmente suculentas, lo que significa que está adaptado para almacenar agua. La superficie del vástago puede ser lisa o cubierta con protuberancias de diversos tipos, que por lo general se llaman tubérculos. Estos varían desde pequeños "bultos" a prominentes figuras, pezón, como en el género Mammillaria y excrecencias casi como las hojas de las especies Ariocarpus. La madre también puede ser estriado o estriado en forma. La prominencia de estos nervios depende de la cantidad de agua el vástago está almacenando: cuando está llena, los nervios pueden ser casi invisible en el tallo hinchado, mientras que cuando el cactus es corto de agua y los tallos de contracción, las costillas pueden ser muy visible.

La deriva de la mayoría de los cactus son un poco de sombra de color verde verde, a menudo azulado o marrón. Estos tallos contienen clorofila y son capaces de realizar la fotosíntesis, sino que también tienen estomas. Tallos del cacto son a menudo visiblemente cerosa.

Aréolas

Aréolas son estructuras únicas para cactus. Aunque variables, por lo general aparecen como áreas de lana o de pelos en el tallo de la que surgen las espinas. Las flores también son producidos a partir areolas. En el género Pereskia, que se cree similar al antepasado de todos los cactus, las areolas se producen en las axilas de las hojas. En hojas cactus, areolas son a menudo nacen en zonas elevadas del vástago, donde habría sido base de las hojas.

Aréolas son brotes o ramas muy especializadas y muy condensada. En una sesión normal, los nodos que llevan hojas o flores se separan por longitud de tallo. En una aréola, los nodos están tan próximos entre sí, forman una sola estructura. La aréola puede ser circular, alargada en una forma oval, o incluso separados en dos partes; las dos partes puede ser conectado visiblemente de alguna manera o aparecerá completamente separado. La parte más cercana a la parte superior del vástago a continuación, produce flores, los otros espinas parte. Aréolas menudo tienen pelos multicelulares que dan la aréola un aspecto peludo o lanudo, a veces de un color distinto como el amarillo o marrón.

En la mayoría de los cactus, las areolas producen nuevas espinas o flores sólo por unos pocos años, y luego se vuelven inactivos. Esto se traduce en un número relativamente fijo de espinas, con flores que se producen sólo de los extremos de los tallos, que todavía están creciendo y formando nuevos areolas. En Pereskia, un género cercano al ancestro de los cactus, areolas permanecen activas durante mucho más tiempo, lo que es también el caso de Opuntia y Neoraimondia.

Hojas

La gran mayoría de los cactus no tienen hojas visibles, la fotosíntesis se lleva a cabo en los tallos. Las excepciones se producen en tres grupos de cactus. Todas las especies de Pereskia son superficialmente como árboles o arbustos normales y tienen numerosas hojas. Muchos cactus opuntia en el grupo también tiene hojas visibles, que pueden ser de larga duración o ser producido sólo durante la temporada de cultivo y luego se pierde. El pequeño género Maihuenia también se basa en las hojas para la fotosíntesis. La estructura de las hojas varía algo entre estos grupos. Especies de Pereskia tienen hojas "normales", con una nervadura central y una hoja plana a ambos lados. Opuntioids y Maihuenia tienen hojas que parecen consistir sólo en una vena central.

Incluso aquellos cactus sin hojas fotosintéticas visibles, por lo general tienen hojas muy pequeñas, de menos de 0,5 mm de largo en la mitad de las especies estudiadas y casi siempre menos de 1,5 mm de largo. La función de tales hojas no puede ser la fotosíntesis; un papel en la producción de hormonas de las plantas, tales como auxina, y en la definición de las yemas axilares se ha sugerido.

Espinas

Botánicamente, "espinas" se distingue de "espinas": las espinas son hojas modificadas, y las espinas se modifican las ramas. Cacti producen espinas, siempre desde areolas como se ha indicado anteriormente. Las espinas están presentes incluso en los cactus con hojas, como Pereskia, Pereskiopsis y Maihuenia, por lo que claramente se desarrollaron antes leaflessness completa. Algunos cactus sólo tienen espinas cuando son jóvenes, posiblemente, sólo cuando las plántulas. Esto es particularmente cierto de árbol-vida cactus, tales como los Rhipsalis o Schlumbergera, pero que viven en tierra cactus, tales como Ariocarpus, también carecen de espinas cuando madura.

Las espinas de cactus a menudo son útiles en la identificación, ya que varían en gran medida entre las especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como en si todas las espinas producidas por una aréola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o ligeramente curvadas como máximo, y se describen como el pelo-como, en forma de pelos, en forma de aguja o un punzón-como, dependiendo de su longitud y grosor. Algunos cactus han aplanado espinas. Otros cactus tiene espinas ganchudas. A veces, uno o más espinas centrales están conectados, mientras que las espinas exteriores son rectas.

Además de las espinas de longitud normal, los miembros de la subfamilia Opuntioideae tienen espinas relativamente cortos, llamados gloquidias que son de púas a lo largo de su longitud y arrojar fácilmente. Estos entran en la piel y son difíciles de eliminar, causando irritación de larga duración.

Roots

La mayoría viven en tierra cactus sólo tienen raíces finas, que se extienden alrededor de la base de la planta para diferentes distancias, cerca de la superficie. Algunos cactus tiene raíces pivotantes; en géneros tales como Copiapoa, éstas son considerablemente más grandes y de un volumen mayor que el cuerpo. Raíces pivotantes pueden ayudar a estabilizar la mayor cactáceas columnares. Escalada, arrastrándose y cactus epifitos puede tener sólo las raíces adventicias, producidos a lo largo de los tallos cuando éstas entran en contacto con un medio de enraizamiento.

Flores

Al igual que sus espinas, flores de cactus son variables. Típicamente, el ovario está rodeado por el material derivado del tallo del tejido o receptáculo, formando una estructura denominada pericarpelo. Tejido derivado de los pétalos y sépalos continúa la pericarpelo, formando un tubo de material compuesto conjunto puede ser llamado un tubo floral, aunque estrictamente hablando, sólo la parte más alejada de la base es de flores en origen. El exterior de la estructura tubular a menudo tiene areolas que producen lana y espinas. Normalmente, el tubo también tiene pequeñas brácteas de escamas, que cambian gradualmente en sépalo similar y estructuras en forma de pétalo, por lo que los sépalos y pétalos no puede ser claramente diferenciada. Algunos cactus producir tubos florales sin lana o espinas o totalmente desprovisto de estructuras externas. A diferencia de las flores de otros cactus, flores Pereskia pueden tenerse en clusters.

Flores de cactus suelen tener muchos estambres, pero sólo un único estilo, que puede expandirse al final en más de un estigma. Los estambres generalmente surgen de toda la superficie interior de la parte superior del tubo floral, aunque en algunos cactus, los estambres se producen en uno o más "serie" distinto en áreas más específicas de la parte interior del tubo floral.

La flor en su conjunto es por lo general radialmente simétrica, pero puede ser bilateralmente simétrico en algunas especies. Flor de colores van desde el blanco pasando por el amarillo y el rojo al magenta.

Adaptaciones para la conservación del agua

Todos los cactus tienen algunas adaptaciones para promover el uso eficiente del agua. La mayoría de cactus Opuntia y cactoids-se especializan en sobrevivir en ambientes cálidos y secos, pero los primeros antepasados de los modernos cactus ya se han adaptado a los períodos de sequía intermitente. Un pequeño número de especies de cactus en el Hylocereeae tribus y Rhipsalideae se han adaptado a la vida como escaladores o epífitas, a menudo en los bosques tropicales, donde la conservación del agua es menos importante.

Hojas y espinas

La ausencia de hojas visibles, es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. Pereskia tiene hojas de larga duración, que son, sin embargo, gruesas y suculentas en muchas especies. Otras especies de cactus con hojas de larga duración, como la Pereskiopsis opuntioid, también tienen hojas suculentas. Una cuestión clave en la retención de agua es la relación del área superficial a volumen. La pérdida de agua es proporcional a la superficie, mientras que la cantidad de agua presente es proporcional al volumen. Estructuras con un área de alta relación de superficie a volumen, tales como hojas delgadas, necesariamente pierden agua a una velocidad más alta que las estructuras con un área de baja en relación al volumen, tales como tallos engrosados.

Espinas, que son hojas modificadas, están presentes en incluso los cactus con hojas verdaderas, que muestra la evolución de las espinas precedido a la pérdida de hojas. A pesar de las espinas tienen una gran superficie en relación al volumen, en la madurez que contienen poco o nada de agua, que se compone de fibras compuestas de células muertas. Las espinas protegen de los herbívoros y el camuflaje en algunas especies, y ayudar en la conservación del agua de varias maneras. Ellos trampa de aire cerca de la superficie de los cactus, la creación de una capa húmeda que reduce la evaporación y la transpiración. Ellos pueden proporcionar algo de sombra, lo que disminuye la temperatura de la superficie de los cactus, también la reducción de la pérdida de agua. Cuando el aire suficientemente húmedo está presente, tal como durante la niebla o neblina temprano por la mañana, las espinas se puede condensar la humedad, que luego gotea sobre el suelo y es absorbido por las raíces.

Tallos

La mayoría de los cactus son plantas suculentas madre, es decir, las plantas en el que la madre es el principal órgano utilizado para almacenar agua. El agua puede formar hasta el 90% de la masa total de un cactus. Formas madre varían considerablemente entre los cactus. La forma cilíndrica de cactus columnares y la forma esférica de cactus globular producen un área de baja relación de superficie a volumen, lo que reduce la pérdida de agua, así como reducir al mínimo los efectos de calentamiento de la luz del sol. El estriado o estriado se deriva de muchos cactus permitir que el vástago se contraiga durante los períodos de sequía y luego se hinchan, ya que se llena de agua durante los períodos de disponibilidad. Un saguaro madura se dice que es capaz de absorber hasta 200 galones de agua de Estados Unidos durante una tormenta. La capa exterior del vástago por lo general tiene una cutícula dura, reforzada con capas de cera, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables para el tinte grisáceo o azulado en el color del tallo de muchos cactus.

Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permita llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia de las hojas. Esto se discute más adelante en el metabolismo.

Roots

Muchos cactus tiene raíces que se extienden ampliamente, pero sólo penetra una corta distancia en el suelo. En un caso, un joven saguaro sólo 12 cm de altura tenía un sistema de raíces con un diámetro de 2 m, pero no más de 10 cm de profundidad. Cactus también puede formar nuevas raíces rápidamente cuando llueve después de una sequía. La concentración de sales en las células de las raíces de cactus es relativamente alta. Todas estas adaptaciones permiten a los cactus para absorber agua rápidamente durante los períodos de lluvias breves o de la luz. Por lo tanto, Ferocactus cylindraceus informes puede tardar hasta una cantidad significativa de agua dentro de las 12 horas de tan sólo 7 mm de lluvia, convirtiéndose completamente hidratado en pocos días.

Aunque en la mayoría de los cactus, la madre actúa como principal órgano de almacenamiento de agua, algunos cactus tiene además grandes raíces pivotantes. Pueden ser varias veces la longitud del cuerpo sobre el suelo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis, que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el desierto de Atacama en el norte de Chile.

Metabolismo

La fotosíntesis requiere plantas a tomar en gas de dióxido de carbono. Mientras lo hacen, pierden agua por transpiración. Al igual que otros tipos de plantas suculentas, cactus reducir esta pérdida de agua por la forma en que se llevan a cabo la fotosíntesis. "Normal" plantas de hoja utilizan el mecanismo de C3: durante las horas de luz del día, el CO2 se extrae continuamente del aire presente en los espacios dentro de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono y luego en productos tales como hidratos de carbono. El acceso de aire a los espacios internos dentro de una planta es controlada por estomas, que son capaces de abrir y cerrar. La necesidad de un suministro continuo de CO2 durante la fotosíntesis significa los estomas debe ser abierto, por lo que el vapor de agua continuamente se está perdiendo. Plantas utilizando el mecanismo de C3 pierden tanto como 97% del agua absorbida por las raíces de esta manera. Un problema adicional es que a medida que aumentan las temperaturas, la enzima que captura CO2 comienza a capturar más y más oxígeno en lugar, la reducción de la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25%.

Metabolismo de los ácidos Crasuláceas es un mecanismo adoptado por cactus y otras plantas suculentas para evitar los problemas del mecanismo de C3. En plena CAM, los estomas abiertos sólo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son los más bajos. CO2 entra en la planta y es capturado en forma de ácidos orgánicos almacenados dentro de las células. Los estomas permanecen cerrados durante todo el día, y la fotosíntesis utiliza sólo este CO2 almacenados. CAM utiliza el agua de manera más eficiente en el precio de limitar la cantidad de carbono fijado de la atmósfera y por lo tanto disponible para el crecimiento. CAM-ciclismo es un sistema menos eficiente mediante el cual los estomas abiertos durante el día, al igual que en las plantas que utilizan el mecanismo de C3. Por la noche, o cuando la planta es la escasez de agua, la estomas se cierran y el mecanismo CAM se utiliza para almacenar CO2 producido por la respiración para su uso posterior en la fotosíntesis. CAM-cycling está presente en especies de Pereskia.

Mediante el estudio de la relación de 14C a 13C incorporado en una planta de su firma isotópica-es posible deducir la cantidad de CO2 se toma por la noche y la cantidad en el día. Con este enfoque, la mayoría de las especies de Pereskia investigados presentan cierto grado de CAM-ciclismo, lo que sugiere esta posibilidad estaba presente en el ancestro de todos los cactus. Hojas Pereskia se decía tener sólo el mecanismo de C3 a CAM restringido a los tallos. Estudios más recientes muestran que "es muy poco probable que la asimilación de carbono significativa se produce en el tallo"; especies de Pereskia se describen como teniendo "C3 con la CAM inducible." Sin hojas cactus llevar a cabo toda su fotosíntesis en el tallo, con plena CAM. En febrero de 2012, no está claro si la base del tallo CAM evolucionó sólo una vez en el núcleo del cactus, o por separado, en las especies de Opuntia y cactoids, CAM se sabe que han evolucionado de manera convergente muchas veces.

Para llevar a cabo la fotosíntesis, los tallos de cactus han sido objeto de numerosas adaptaciones. Al principio de su historia evolutiva, los antepasados de los cactus moderna desarrollaron estomas en sus tallos y empezaron a retrasar el desarrollo de la corteza. Sin embargo, esto por sí solo no era suficiente; cactus con sólo estas adaptaciones parecen hacer muy poco fotosíntesis en sus tallos. Tallos necesaria para desarrollar estructuras similares a las que habitualmente sólo se encuentran en las hojas. Inmediatamente por debajo de la epidermis externa, una capa hipodérmica desarrollado compuesto de células con paredes engrosadas, que ofrece soporte mecánico. Se necesitan espacios de aire entre las células para permitir que el dióxido de carbono para adentro difusas. El centro del tallo, la corteza, desarrolló "chlorenchyma" - un tejido vegetal constituido por células relativamente no especializadas que contienen cloroplastos, dispuestas en una "capa esponjosa" y una "capa de empalizada", donde la mayor parte de la fotosíntesis ocurre.

Taxonomía y clasificación

Denominación y clasificación de cactus ha sido difícil y controvertida, ya que la primera cactus fueron descubiertas por la ciencia. Las dificultades comenzaron con Carl Linnaeus. En 1737, puso los cactus que conocía en dos géneros, cactus y Pereskia. Sin embargo, cuando publicó Species Plantarum en 1753-el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna-que relegó a todos a un mismo género, cactus. La palabra "cactus" se deriva a través de América del griego antiguo ? T?, Un nombre usado por Teofrasto para una planta espinosa, que puede haber sido el cardo.

Más tarde, los botánicos, como Philip Miller en 1754, divididos en varios géneros de cactáceas, las cuales, en 1789, Antoine Laurent de Jussieu colocó en su familia Cactaceae recién creado. A principios del siglo 20, los botánicos llegaron a sentir nombre Cactus de Linneo había vuelto tan confundido en cuanto a su significado que no debe ser utilizado como un nombre de género. El 1905 Viena botánica Congreso rechazó el nombre Cactus y en su lugar declaró Mammillaria fue el género tipo de la familia Cactaceae. Se hizo, sin embargo, conservar el nombre Cactaceae, que conduce a la situación inusual en el que la familia Cactaceae ya no contiene el género después de lo cual fue nombrado.

Las dificultades continuaron, en parte porque las plantas dando nombres científicos se basa en "ejemplares tipo". En última instancia, si los botánicos quieren saber si una planta en particular es un ejemplo de, por ejemplo, mammillaris Mammillaria, deben ser capaces de comparar con la muestra tipo al que este nombre está unido de forma permanente. Los especímenes tipo se preparan normalmente por la compresión y secado, después de lo cual se almacenan en los herbarios para actuar como referencias definitivas. Sin embargo, los cactus son muy difíciles de preservar de esta manera, sino que han evolucionado para resistir la desecación y sus cuerpos no comprimir fácilmente. Una dificultad adicional es que muchos cactus se les dio los nombres de los productores y horticultores en lugar de los botánicos, y como resultado, a menudo se ignoran las disposiciones del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. Curt Backeberg, se dice que, en particular, que ha llamado o renombrado 1.200 especies sin uno de sus nombres nunca se adjunta a una muestra, que, de acuerdo con David Hunt, aseguró que "dejó un rastro de caos nomenclatura que probablemente vex taxonomistas cactus de siglos ".

Clasificación

En 1984, se decidió que la Sección de Cactaceae de la Organización Internacional para el Estudio de Plantas Suculentas debería establecer un grupo de trabajo, que ahora se llama la Cactaceae Sistemática International Group, para producir clasificaciones de consenso a nivel de género. Su sistema se ha utilizado como la base de las clasificaciones posteriores. Tratamientos detalladas publicadas en el siglo 21 han dividido a la familia en alrededor de 125 a 130 géneros y 1,400-1,500 especies, las cuales están dispuestas en una serie de tribus y subfamilias. La clasificación GIEC de la familia de los cactus reconoce cuatro subfamilias, la más grande de las cuales se dividen en nueve tribus. Las subfamilias son:

  • Subfamilia Pereskioideae K. Schumann

 El único género es Pereskia. Tiene características consideradas más cercano a los antepasados de los Cactaceae. Las plantas son árboles o arbustos con hojas, sus tallos son problemas de sección redonda, en lugar de ser estriado o con tubérculos. Dos sistemas pueden ser utilizados en la fotosíntesis, tanto el mecanismo de "normal" C3 y metabolismo de una función-"avanzada" de cactus y otras plantas suculentas que conserva el agua ácido crassulean.

  • Subfamilia Opuntioideae K. Schumann

 15 Algunos géneros se incluyen en esta subfamilia. Es posible que hayan deja cuando son pequeños, pero están perdidos más adelante. Sus tallos se dividen en distintas "juntas" o "pastillas". Las plantas varían en tamaño desde los pequeños cojines de Maihueniopsis a las especies arbóreas de Opuntia, elevándose a 10 metros o más.

  • Subfamilia Maihuenioideae P. Fearn

 El único género es Maihuenia, con dos especies, ambos de los cuales forman esteras de bajo crecimiento. Tiene algunas características que son primitivos en el cactus. Las plantas tienen hojas, y el metabolismo de los ácidos crassulean está totalmente ausente.

  • Cactoideae Subfamilia

 Dividido en nueve tribus, este es el mayor subfamilia, incluyendo todos los "típicos" cactus. Los miembros son muy variables en el hábito, que van desde árboles gustaría epífitas. Las hojas son normalmente ausente, aunque a veces las hojas muy reducidas son producidos por las plantas jóvenes. Los tallos no suelen ser divididos en segmentos, y son acanalada o tuberculada. Dos de las tribus, Hylocereeae y Rhipsalideae, contienen formas escalada o epifitas con una apariencia bastante diferente; sus tallos son aplanados y pueden dividirse en segmentos.

Estudios filogenéticos moleculares han apoyado la monofilia de estos tres subfamilias, pero no han apoyado todas las tribus o incluso géneros debajo de este nivel y, de hecho, un estudio de 2011 encontró que sólo el 39% de los géneros en la subfamilia Cactoideae muestra en la investigación fueron monofilético . Clasificación de los cactus actualmente sigue siendo incierta y es probable que cambie.

Filogenia y evolución

Filogenia

Un estudio de 2005 sugirió que el género Pereskia era basal dentro de las cactáceas, pero confirmó las sugerencias anteriores no era monofilético, es decir, no incluyó todos los descendientes de un ancestro común. El Bayesiano consenso cladograma de este estudio se muestra a continuación.

Un estudio más reciente de 2011 con un menor número de genes, sino más especies también encontró que Pereskia fue dividido en estos dos clados, pero fue incapaz de resolver los miembros del "cactus core" clado. Se aceptó que las relaciones que se muestran arriba son "el más robusto hasta la fecha."

Los dos subtipos de Pereskia difieren en su distribución geográfica, con una excepción, un clado se encuentra en el Golfo de México y el Mar Caribe, mientras que clade B se produce al sur de la cuenca del Amazonas. Las especies de Pereskia dentro de un clado siempre carecen de dos características fundamentales de la madre presentes en la mayoría de los restantes "caulocacti": como la mayoría no cactus, sus tallos comienzan a formarse la corteza temprana en la vida de las plantas y también carecen de estomas-estructuras que controlan la admisión de aire en una planta y por lo tanto el control de la fotosíntesis. Por el contrario, caulocacti, incluyendo especies de Pereskia clado B, suelen retrasar la formación de la corteza y tienen estomas en sus tallos, dando así a la madre la posibilidad de convertirse en un órgano importante para la fotosíntesis.

La primera cactus se cree que han sido arbustos ligeramente suculentas o pequeños árboles cuyas hojas llevado a cabo la fotosíntesis. Vivían en las zonas tropicales que experimentaron sequías periódicas. Si Pereskia clado A es un buen ejemplo de estos principios de cactus, pues, a pesar de que hubieran aparecido superficialmente similar a otros árboles que crecen cerca, ya habían desarrollado estrategias para conservar el agua. Estas estrategias incluyen ser capaz de responder rápidamente a los períodos de lluvia, la transpiración y mantener bajos por el uso de agua muy eficientemente en la fotosíntesis. El último se logró mediante el control de la fuerza de apertura de los estomas. Al igual que las especies de Pereskia hoy, los primeros antepasados pueden haber sido capaz de cambiar del mecanismo normal C3, en donde se utiliza dióxido de carbono de forma continua en la fotosíntesis, a la CAM en bicicleta, en el que cuando los estomas están cerrados, dióxido de carbono producido por la respiración se almacena para su uso posterior en la fotosíntesis.

Pereskia clado B marca el comienzo de un cambio evolutivo a usar tallos como órganos fotosintéticos. Los tallos tienen estomas y la formación de la corteza se lleva a cabo a más tardar en los árboles normales. El "núcleo cactus" muestran un aumento constante tanto en tallo suculencia y la fotosíntesis acompañado de múltiples pérdidas de hojas, más o menos completa de la Cactoideae. Una cuestión evolutiva en la actualidad sin respuesta es si el interruptor a la fotosíntesis CAM completo en los tallos se produjo sólo una vez en el núcleo cactus, en cuyo caso se ha perdido en Maihuenia, o por separado en Opuntioideae y Cactoideae, en cuyo caso nunca se desarrolló en Maihuenia.

Entender la evolución dentro de los cactus clado núcleo es difícil a partir de febrero de 2012, puesto que las relaciones filogenéticas son todavía inciertos y no está bien relacionada con las clasificaciones actuales. Por lo tanto, un estudio de 2011 encontró "un porcentaje extraordinariamente alto de los géneros" no eran monofilético, por lo que no eran descendientes de un ancestro común. Por ejemplo, de los 36 géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en el estudio, 22 fueron encontrados no monofilético. Nueve tribus se reconocen dentro Cactoideae en el Cactaceae Sistemática Grupo de Clasificación Internacional, uno, Calymmantheae, consta de un solo género, Calymmanthium. Sólo dos de los ocho restantes, Cacteae y Rhipsalideae, mostraron ser monofilético en un estudio de 2011 por Hernández-Hernández et al. Para una discusión más detallada de la filogenia de los cactus, consulte Clasificación de las Cactáceas.

Historia evolutiva

No hay fósiles conocidos de cactus existen para arrojar luz sobre su historia evolutiva. Sin embargo, la distribución geográfica de los cactus ofrece algunas pruebas. A excepción de un relativamente reciente propagación de Rhipsalis baccifera a partes del Viejo Mundo, los cactus son plantas de América del Sur y las regiones, principalmente del sur de América del Norte. Esto sugiere que la familia debe haber evolucionado después de que el antiguo continente de Gondwana se dividió en América del Sur y África, que tuvo lugar durante el Cretácico Inferior, hace unos 145-101 million años. Precisamente cuando después de esta división cactus evolucionada es menos clara. Fuentes antiguas sugieren un origen temprano hace unos 90-65 million años, durante el Cretácico Superior. Estudios moleculares más recientes sugieren un origen mucho más joven, tal vez en muy Eoceno superior a los períodos Oligoceno temprano, hace unos 35-30 million años. Basado en la filogenia de los cactus, el grupo divergente antes puede tener su origen en América Central y el norte de América del Sur, mientras que el caulocacti, los que tienen más o menos tallos suculentos, evolucionó más tarde en la parte sur de América del Sur y, a continuación, se trasladó hacia el norte. Core cactus, los que tienen tallos muy suculentos, se estima que se han desarrollado hace unos 25 millones de años. Una posible estímulo para su evolución puede haber sido edificante en los Andes centrales, hace unos 25-20 million años, que se asoció con el aumento de la aridez y la variación. Sin embargo, se cree que la diversidad de las especies actuales de cactus haber surgido sólo en los últimos 10 a 5.000.000 años. Otras plantas suculentas, como el Aizoaceae en el sur de África, la Didiereaceae en Madagascar y del género Agave, en las Américas, parecen haber diversificado, al mismo tiempo, lo que coincidió con una expansión global de ambientes áridos.

Distribución

Cacti habitan diversas regiones, desde las llanuras costeras en zonas de alta montaña. Con una sola excepción, son nativos de las Américas, donde su área de distribución se extiende desde la Patagonia a la Columbia Británica y Alberta en el oeste de Canadá. Existe una serie de centros de diversidad. Para cactus adaptada a la sequía, los tres centros principales son México y el suroeste de Estados Unidos, el suroeste de los Andes, donde se encuentran en Perú, Bolivia, Chile y Argentina, y el este de Brasil, fuera de la cuenca del Amazonas. Árbol de vida epífita y escalada cactus necesariamente tienen diferentes centros de diversidad, ya que requieren ambientes húmedos. Se encuentran principalmente en las montañas costeras y los bosques atlánticos de Brasil, en el sureste de Bolivia, que es el centro de diversidad para el Rhipsalideae subfamilia, y en las regiones boscosas de América Central, donde el Hylocereeae escalada son más diversos.

Rhipsalis baccifera es la excepción, sino que es nativa de las Américas y el Viejo Mundo, donde se encuentra en el África tropical, Madagascar y Sri Lanka. Una teoría es que se extendió al ser transportadas como semillas en el tracto digestivo de las aves migratorias, las semillas de Rhipsalis están adaptados para distribución de las aves. Poblaciones del Viejo Mundo son poliploides, y considerados como subespecies distintas, el apoyo a la idea de que la propagación no era reciente. La teoría alternativa es la especie inicialmente cruzaron el Atlántico en barcos de comercio europeo entre América del Sur y África, después de lo cual las aves pueden haberse diseminado más ampliamente.

Muchas otras especies se han naturalizado fuera de las Américas después de haber sido introducido por la gente, sobre todo en Australia, Hawaii, y la región mediterránea. En Australia, especies de Opuntia, especialmente Opuntia stricta, se introdujeron en el siglo 19 para su uso como cercas agrícolas y naturales en un intento de establecer una industria de cochinilla. Rápidamente se convirtió en un grave problema de malezas, pero ahora son controlados por agentes biológicos, en particular la polilla Cactoblastis cactorum.

Ecología reproductiva

Flores de cactus son polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. Nada se sabe que son polinizadas por el viento y la auto-polinización se produce en sólo unas pocas especies, como por ejemplo las flores de algunas especies de Frailea no se abren. La necesidad de atraer a los polinizadores ha llevado a la evolución de los síndromes de polinización, que se definen como grupos de "rasgos florales, incluyendo recompensas, asociados con la atracción y la utilización de un grupo específico de animales como polinizadores."

Las abejas son los polinizadores más comunes de cactus, la polinización de abejas se considera que ha sido el primero en evolucionar. Mariposas del día-vuelo y polillas nocturnas están asociados con diferentes síndromes de polinización. Flores de mariposa de polinización son por lo general de colores brillantes, la apertura durante el día, mientras que la polilla polinización flores suelen ser de color blanco o de color pálido, abriendo sólo por la tarde y por la noche. A modo de ejemplo, Pachycereus schottii es polinizada por una especie particular de polilla, Upiga virescens, que también pone sus huevos entre las semillas en desarrollo de sus orugas consumen más adelante. Las flores de este cactus son en forma de embudo, de color blanco a rosa oscuro, de hasta 4 cm de largo y abierto por la noche.

Los colibríes son polinizadores importantes de cactos. Especies que muestran el síndrome de colibrí polinización típico tienen flores con los colores hacia el extremo rojo del espectro, anteras y estambres que sobresalen de la flor, y una forma que no es radialmente simétrica, con un labio inferior que se inclina hacia abajo, sino que producen grandes cantidades de néctar con un contenido relativamente bajo de azúcar. Schlumbergera especies, tales como S. truncata, tienen flores que corresponden estrechamente a este síndrome. Otros géneros colibrí de polinización incluyen Cleistocactus y Disocactus.

Bat-polinización es relativamente poco común en las plantas con flores, pero una cuarta parte de los géneros de cactus son conocidos por ser polinizadas por murciélagos, una proporción inusualmente alta, superó los eudicots por sólo otras dos familias, ambas con muy pocos géneros. Cactáceas columnares que crecen en zonas semidesérticas se encuentran entre los más propensos a ser bate de polinización, lo que puede deberse a que los murciélagos son capaces de recorrer distancias considerables, por lo que son eficaces polinizadores de plantas que crecen muy separados el uno del otro. El síndrome de polinización asociado con murciélagos incluye una tendencia a que las flores que se abren por la tarde y por la noche, cuando los murciélagos están activos. Otras características incluyen un color relativamente opaco, a menudo blanco o verde; una forma radialmente simétrica, a menudo tubular; un olor descrito como "humedad", y la producción de una gran cantidad de azúcar-rico néctar. Carnegiea gigantea es un ejemplo de un cactus bate de polinización, ya que muchas especies de Pachycereus y Pilosocereus.

Los frutos producidos por los cactus de las flores se han fertilizado varían considerablemente, y muchos son carnosos, aunque algunos están secos. Todos contener un gran número de semillas. Los frutos carnosos, colorido y sabor dulce se asocia con la dispersión de semillas por aves. Las semillas pasan a través de su sistema digestivo y son depositados en sus excrementos. Fruta que cae en la tierra puede ser comido por otros animales, tortugas gigantes son reportados para distribuir semillas de Opuntia en las Islas Galápagos. Las hormigas aparecen para dispersar las semillas de unos pocos géneros, tales como Blossfeldia. Frutas secador espinosas pueden aferrarse a la piel de los mamíferos o ser desplazados por el viento.

Utiliza

Historia temprana

En marzo de 2012, todavía hay controversia en cuanto a las fechas exactas en que los humanos entraron primero las zonas del Nuevo Mundo donde los cactus se encuentran comúnmente, y por lo tanto la primera vez que pueden hacer que se utilice. Un sitio arqueológico en Chile ha sido datada en torno a 15.000 años atrás, lo que sugiere cactus se habría encontrado antes. Las primeras evidencias del uso de los cactus incluye pinturas rupestres de la Serra da Capivara en Brasil, y las semillas que se encuentran en basurales antiguos en México y Perú, con las fechas estimadas en 12,000-9,000 hace años. Los cazadores-recolectores probablemente recogieron frutos de cactus en la naturaleza y los trajo de vuelta a sus campamentos.

No se sabe si los cactus se cultivó por primera vez. Opuntia se utilizan para una variedad de propósitos por los aztecas, cuyo imperio, que duró desde el 14 hasta el siglo 16, tenía un complejo sistema de horticultura. Su capital desde el siglo 15 era Tenochtitlan, una de las explicaciones para el origen del nombre es que incluye la palabra náhuatl nochtli, en referencia a la fruta de un nopal. El escudo de armas de México muestra un águila posada sobre un nopal, mientras sostiene una serpiente, una imagen en el centro del mito de la fundación de Tenochtitlan. Los aztecas vinculados simbólicamente los frutos rojos maduros de la opuntia a los corazones humanos, al igual que la fruta calma la sed, por lo que ofrece corazones humanos al dios sol garantizado el sol seguir adelante.

Los europeos encontraron por primera vez cactus cuando llegaron al Nuevo Mundo a finales del siglo 15. Sus primeros avistamientos de tierra estaban en las Indias Occidentales, donde se encuentran relativamente pocos géneros de cactus, uno de los más comunes es el género Melocactus. Por lo tanto, melocacti fueron posiblemente los primeros cactus visto por los europeos. Especies de Melocactus estaban presentes en colecciones inglesas de cactus antes de finales del siglo 16 donde fueron llamados Echinomelocactus, más tarde acortado a Melocactus por Joseph Pitton de Tourneville a principios del siglo 18. Cacti, ambas especies puramente ornamentales y los que tienen frutos comestibles, siguieron llegando en Europa, por lo que Linneo pudo nombrar 22 especies de 1753 - Uno de éstos, el cactus opuntia, fue descrito como "FRUCTU majore ... nunc en Hispania et Lusitania ", indicativo de su uso temprano en Europa.

Comida

La planta ahora conocida como Opuntia ficus-indica, o la higuera india cactus, ha sido durante mucho tiempo una fuente importante de alimento. Se cree que la especie original de haber venido del centro de México, aunque ahora es oscuro porque los pueblos indígenas del sur de América del Norte desarrollado y distribuido una serie de variedades hortícolas, como las formas de las especies e híbridos con otras especies de Opuntia. Tanto la fruta y las pastillas se consumen, el ex menudo bajo el nombre de atún español, este último bajo el nombre de nopal. Las formas cultivadas son a menudo mucho menos espinoso o incluso sin espinas. La industria del nopal en México se dice que sea digno de EE.UU. $ 150 millones en 2007. El higo cactus indio era probable que ya presente en el Caribe cuando llegaron los españoles, y fue poco después trajo a Europa. Se extendió rápidamente en la zona del Mediterráneo, de forma natural y por ser introducido, tanto es así, los primeros botánicos asumieron que era nativa de la zona. Fuera de las Américas, el higo cactus India es un importante cultivo comercial en Sicilia, Argelia y otros países del norte de África. Los frutos de otras especies de Opuntia también se comen, por lo general bajo el mismo nombre, el atún. Los botones florales, en particular de las especies Cylindropuntia, también se consumen.

Casi cualquier fruta de cactus carnoso es comestible. La palabra pitaya o pitahaya se pueden aplicar a una amplia gama de "escamas fruta", en particular las de cactáceas columnares. La fruta del saguaro ha sido importante para los pueblos indígenas del noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos, incluyendo el desierto de Sonora. Puede ser preservada por ebullición para producir jarabe y por secado. El jarabe también puede ser fermentada para producir una bebida alcohólica. Frutos de las especies de Stenocereus también han sido importantes fuentes de alimento en partes similares de América del Norte; Stenocereus queretaroensis se cultiva por su fruto. En las zonas del sur más tropicales, el escalador Hylocereus undatus pitahaya ofrece orejona, ampliamente cultivado en Asia bajo el nombre de fruta del dragón. Otros cactus proporcionar frutos comestibles incluyen especies de Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus y Selenicereus. Los cuerpos de los cactus que no sea Opuntia se comen con menos frecuencia, aunque Anderson informó que Neowerdermannia vorwerkii se prepara y se come como la papa en las tierras altas de Bolivia.

Agentes psicoactivos

Se han mostrado un número de especies de cactus para contener agentes psicoactivos, compuestos químicos que pueden causar cambios en el estado de ánimo, la percepción y la cognición a través de sus efectos sobre el cerebro. Dos especies tienen una larga historia de uso por los pueblos indígenas de las Américas: peyote, Lophophora williamsii, en América del Norte, y el cactus de San Pedro, Echinopsis pachanoi, en América del Sur. Ambos contienen mescalina.

L. williamsii es nativo del norte de México y sur de Texas. Tallos individuales son cerca de 2-6 cm de altura con un diámetro de 4-11 cm, y se pueden encontrar en grupos de hasta 1 m de ancho. Una gran parte del tallo es por lo general por debajo del suelo. Mescalina se concentra en la porción fotosintética del vástago por encima del suelo. El centro del vástago, que contiene el punto de crecimiento, es hundido. Colectores experimentados de peyote extrae una rebanada delgada de la parte superior de la planta, dejando intacto el punto de crecimiento, permitiendo de este modo la planta a regenerar. La evidencia indica peyote estaba en uso hace más de 5.500 años, botones de peyote seco que se presumen de un sitio en el Río Grande, Texas, fueron radiocarbono fechado alrededor de 3.780-3.660 aC. Peyote se percibe como un medio de acceder al mundo de los espíritus. Los intentos de la Iglesia Católica Romana para reprimir su uso después de la conquista española fueron infructuosos, ya mediados del siglo 20, el peyote se usan más ampliamente que nunca por los pueblos indígenas como lejos al norte como Canadá. Ahora es utilizado oficialmente por la Iglesia Nativa Americana.

Echinopsis pachanoi es originaria de Ecuador y Perú. Es muy diferente en apariencia de L. williamsii. Tiene tallos altos, de hasta 6 m de altura, con un diámetro de 6-15 cm, que se ramifican desde la base, dando toda la planta un arbusto o apariencia de árbol. La evidencia arqueológica del uso de este cactus parece remontarse a 2.000-2.300 años atrás, con tallas y objetos de cerámica que muestran cactáceas columnares. Aunque las autoridades de la iglesia bajo el español intentó suprimir su uso, esto falló, como lo muestra el elemento cristiano en el nombre común de "cactus San Pedro"-Saint Peter cactus. Anderson atribuye el nombre a la creencia de que al igual que San Pedro tiene las llaves del cielo, los efectos de los cactus permiten a los usuarios "para alcanzar el cielo, mientras que todavía en la tierra." Continúa siendo utilizado por sus efectos psicoactivos, tanto de carácter espiritual y con fines curativos, a menudo combinados con otros fármacos psicoactivos, como Datura ferox y el tabaco. Varias otras especies de Echinopsis, incluyendo E. peruviana, también contienen mescalina.

Plantas ornamentales

Los cactus se cultiva como planta ornamental desde el momento en que se presentó por primera vez en el Nuevo Mundo. A principios de 1800, los entusiastas de Europa tenían grandes colecciones. Plantas raras se venden a precios muy altos. Proveedores de cactus y otras plantas suculentas emplean colectores para obtener plantas en el medio silvestre, además de cultivar sus propios. A finales de 1800, los coleccionistas volvieron a las orquídeas y los cactus se hizo menos popular, aunque nunca desaparecen del cultivo.

Los cactus se cultiva a menudo en invernaderos, especialmente en las regiones inadecuadas para el cultivo de cactus al aire libre, tales el norte de Europa y América del Norte. Aquí, pueden mantenerse o crecer en macetas en el suelo. Cacti también se cultivan como plantas de interior, muchos de ser tolerante con el ambiente suele ser seco. Cactus en macetas puede ser colocado afuera en el verano a los jardines o patios ornamento, y después se mantuvo a cubierto durante el invierno. Menos resistente a la sequía epífitas, como los híbridos epiphyllum, Schlumbergera y Hatiora, son ampliamente cultivadas como plantas de interior.

Cactus también puede ser plantado al aire libre en las regiones con climas adecuados. La preocupación por la conservación del agua en las regiones áridas ha llevado a la promoción de los jardines que requieren menos riego. Por ejemplo, en California, la bahía Municipal Utility District Este patrocinó la publicación de un libro sobre las plantas y los paisajes de climas de verano seco. Los cactus son un grupo de plantas resistentes a la sequía recomendadas para la jardinería paisaje seco.

Otros usos

Cactus tienen muchos otros usos. Se utilizan para el consumo humano y como forraje para los animales, por lo general después de la quema de sus espinas. Además de su uso como agentes psicoactivas, algunos cactus se emplean en la medicina herbal. La práctica de utilizar diversas especies de Opuntia de esta manera se ha extendido de las Américas, donde se dan naturalmente, a otras regiones donde crecen, como la India.

La cochinilla es un colorante rojo producido por un insecto que vive en la escala de especies de Opuntia. Utilizado durante mucho tiempo por los pueblos de América Central y del Norte, la demanda cayó rápidamente cuando los fabricantes europeos comenzaron a producir colorantes sintéticos en el medio del siglo 19. La producción comercial se ha incrementado después de un aumento de la demanda de colorantes naturales.

Cactus se utilizan como materiales de construcción. Vivir cercas de cactus son empleados como barricadas. Las partes leñosas de cactus, como Cereus repandus y atacamensis Echinopsis, se utilizan en los edificios y en el mobiliario. Los marcos de zarzo y argamasa casas construidas por el pueblo seri de México pueden utilizar partes de Carnegiea gigantea. Los muy finas espinas y pelos de algunos cactus se utilizaron como una fuente de fibra para el llenado de almohadas y en el tejido.

Conservación

Todos los cactos están incluidas en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, que "las listas de especies que no están necesariamente en peligro de extinción pero que podrían estarlo a menos que el comercio es controlado de cerca." El control se ejerce por hacer del comercio internacional en la mayoría de los ejemplares de cactus ilegal a menos que se hayan expedido los permisos, por lo menos para las exportaciones. Se permiten algunas excepciones, por ejemplo, para "naturalizadas o reproducidas artificialmente". Algunos cactus, como todas las especies Discocactus Ariocarpus y se incluyen en el Apéndice más restrictivo que, utilizada para las especies "más amenazadas". Estos sólo se pueden mover entre los países, con fines científicos, y sólo entonces, cuando se acompaña de dos permisos de exportación e importación.

Los tres principales amenazas para los cactus en la naturaleza son el desarrollo, el pastoreo y la recolección excesiva. Desarrollo adopta muchas formas. La construcción de una presa cerca de Zimapán, México, causó la destrucción de una gran parte del hábitat natural de Echinocactus grusonii. El desarrollo urbano y las carreteras han destruido hábitats de cactus en algunas partes de México, Nuevo México y Arizona, incluyendo el desierto de Sonora. La conversión de tierras para la agricultura ha afectado a las poblaciones de Ariocarpus kotschoubeyanus en México, donde se aran llanuras secas para el cultivo de maíz y de Copiapoa y Eulychnia en Chile, donde las pendientes del valle fueron plantadas de vid. Pastoreo, en muchas áreas de los animales introducidos, como cabras, ha causado graves daños a las poblaciones de cactus, dos ejemplos citados por Anderson son las Islas Galápagos en general y el efecto sobre Browningia candelaris en Perú. Over-colección de cactus para la venta ha afectado en gran medida algunas especies. Por ejemplo, la localidad tipo de Pelecyphora strobiliformis cerca Miquihuana, México, fue virtualmente despojada de plantas, que fueron excavados a la venta en Europa. Recolección ilegal de cactus en la naturaleza sigue siendo una amenaza.

Conservación de cactus puede ser in situ o ex situ. La conservación in situ implica la preservación de hábitos a través de la aplicación de la protección legal y la creación de zonas protegidas como los parques nacionales y reservas. Ejemplos de este tipo de áreas protegidas en los Estados Unidos incluyen Parque Nacional Big Bend, Texas, el Parque Nacional Joshua Tree, California, y el Parque Nacional Saguaro, Arizona. Ejemplos latinoamericanos como Parque Nacional del Pinacate, Sonora, México y el Parque Nacional Pan de Azcar, Chile. La conservación ex situ pretende conservar las plantas y semillas fuera de sus hábitats naturales, a menudo con la intención de reintroducción más tarde. Los jardines botánicos juegan un papel importante en la conservación ex situ, por ejemplo, las semillas de cactáceas y otras plantas suculentas se mantienen en almacenamiento a largo plazo en el Jardín Botánico del Desierto, Arizona.

Cultivo

La popularidad de los cactus significa muchos libros están dedicados a su cultivo. Cacti ocurren naturalmente en una amplia gama de hábitats y luego se cultiva en muchos países con diferentes climas, así replicar con precisión las condiciones en las que una especie crece normalmente no suele ser práctico. Una amplia distinción se puede hacer entre semidesértica cactus y cactus epifitos, que necesitan diferentes condiciones y se cultiva mejor por separado. Esta sección se refiere principalmente con el cultivo de semidesértica cactus en recipientes y bajo protección, tales como en un invernadero o en el hogar, en lugar de cultivo al aire libre en el suelo en los climas que lo permiten. Para el cultivo de cactus epifitos, ver Cultivo de Schlumbergera y el cultivo de híbridos epiphyllum.

Medio de cultivo

El propósito del medio de cultivo es proporcionar apoyo y para almacenar el agua, el oxígeno disuelto y minerales para alimentar la planta. En el caso de los cactus, hay un acuerdo general de que un medio abierto con un alto contenido de aire es importante. Cuando cactus son cultivados en contenedores, recomendaciones sobre cómo debe lograrse varían mucho; Miles Anderson dice que si le pide que describa un medio de cultivo perfecto ", diez productores darían 20 respuestas diferentes". Roger Brown sugiere una mezcla de dos partes medio comercial sin suelo creciente, arcilla hidropónico una parte, y una parte gruesa piedra pómez o perlita, con la adición de tierra de bastidores del gusano. La recomendación general de material de base orgánica 25-75%, siendo el resto inorgánico tal como piedra pómez, perlita o arena, con el apoyo de otras fuentes. Sin embargo, el uso de material orgánico se rechazó por completo por otros; Hecht dice que cactus "quiere suelo que es baja en o libre de humus", y recomienda arena gruesa como la base de un medio de cultivo.

Riego

Semi-desierto cactus necesitan riego cuidadoso. La recomendación general es difícil de dar, ya que la frecuencia de riego requerido depende del lugar donde se cultivan los cactus, la naturaleza del medio de cultivo, y el hábitat original de los cactus. Brown dice que más cactus se pierde a través de la "aplicación prematura de agua que por cualquier otra razón" y que, incluso durante el período de latencia invernal, cactus necesitan un poco de agua. Otras fuentes dicen que el agua puede ser retenida durante el invierno. Otro problema es la dureza del agua, donde es necesario el uso de agua dura, Re-macetas se recomienda para evitar la acumulación de sales. El consejo general que se da es que durante la temporada de crecimiento, los cactus se debe permitir que se seque entre riego y riego a fondo. Un medidor de agua puede ayudar a determinar cuando el suelo está seco.

La luz y temperatura

Aunque semi-desierto cactus puede estar expuesto a altos niveles de luz en la naturaleza, es posible que necesiten un poco de sombra cuando se someten a los más altos niveles de luz y temperatura de un invernadero en verano .. No se recomienda permitir que la temperatura suba por encima de 32 C. La temperatura mínima en invierno requerido depende en gran medida de las especies de cactus involucrados. Para una colección mixta, una temperatura mínima de entre 5 C y 10 C se sugiere a menudo, a excepción de géneros sensibles al frío tales como Melocactus y Discocactus. Algunos cactus, en particular los de los altos Andes, son totalmente resistentes al frío cuando se mantiene seca en el cultivo) y de la flor puede mejorar cuando se expone a un período de frío.

Propagación

Los cactus se puede propagar por semillas, esquejes o injertos. La semilla sembrada a principios de año produce plántulas que se benefician de un período de crecimiento más prolongado. La semilla se siembra en un medio de cultivo húmedo y después se mantuvo en un entorno de cubierta, hasta 7-10 días después de la germinación, para evitar la desecación. Un sustrato muy húmedo puede causar semillas y plantas de semillero se pudran. Un rango de temperatura de 18-30 C se sugiere para la germinación, las temperaturas del suelo de alrededor de 22 C promover el mejor crecimiento de las raíces. Bajos niveles de luz son suficientes durante la germinación, pero luego semi-desierto cactus necesitan mayores niveles de luz para producir un fuerte crecimiento, aunque se requiere de aclimatación a las condiciones de un invernadero, como el aumento de las temperaturas y la fuerte luz del sol.

Reproducción por esquejes hace uso de partes de una planta que puede crecer raíces. Algunos cactus produce "pastillas" o "juntas" que pueden ser separados o limpiamente cortados. Otros cactus producen compensaciones que se pueden quitar. De lo contrario, esquejes pueden hacerse, idealmente de relativamente nuevo crecimiento. Se recomienda que las superficies de corte se dejaron secar durante un período de varios días a varias semanas hasta que se forma un callo más de la superficie de corte. Enraizamiento entonces puede tener lugar en un medio de cultivo apropiado a una temperatura de alrededor de 22 C.

El injerto se utiliza para las especies difíciles para crecer bien en el cultivo o que no se puede crecer de forma independiente, como algunas formas de clorofila-libres con cuerpos blancos, amarillos o rojos, o algunas formas que muestran un crecimiento anormal. Para el huésped de la planta-la "población" cultivadores de elegir uno que crece con fuerza en el cultivo y es compatible con la planta que se propaga el vástago. El productor hace cortes en stock y vástago y se une a los dos, uniéndolos mientras se unen. Hay varios tipos de injerto son los injertos utilizados en plano, en tanto heredero y acciones son de diámetros similares, y los injertos de hendidura, donde se inserta un vástago más pequeño en una hendidura hecha en la acción.

Comercialmente, un gran número de cactus se producen anualmente. Por ejemplo, en 2002 sólo en Corea, 49 millones de plantas se propagan, con un valor de casi EE.UU. $ 9 millones. La mayoría de ellos, 31 millones de plantas, se propagaron por injerto.

Plagas y enfermedades

Una variedad de plagas atacan cactus en el cultivo. Aquellos que se alimentan de la savia son: las cochinillas, que viven a ambos tallos y raíces, insectos de escala, por lo general sólo se encuentran en los tallos, moscas blancas, que se dice que son una plaga "poco frecuentes" de cactus, araña roja ácaros, que son muy pequeñas, pero puede producirse en grandes cantidades, la construcción de una fina red en torno a sí mismos y mal que marca el cactus a través de su forma de succionar savia, incluso si no lo matan, y los trips, que atacan sobre todo flores. Algunas de estas plagas son resistentes a muchos insecticidas, aunque hay controles biológicos disponibles. Las raíces de los cactus se pueden comer por las larvas de las moscas y mosquitos sciáridas hongos. Las babosas y los caracoles también se alimentan de cactus.

Hongos, bacterias y virus atacan los cactus, los dos primeros sobre todo cuando las plantas están sobre-regado. Fusarium podredumbre puede ganar la entrada a través de una herida y causar pudrición acompañado por el moho rojo-violeta. "Helminosporium rot" es causado por Bipolaris cactivora; especies de Phytophthora causan también similares pudriéndose en los cactus. Los fungicidas pueden tener un valor limitado en la lucha contra estas enfermedades. Varios virus han sido encontrados en los cactus, cactus incluyendo virus X. Estos parecen causar sólo síntomas visibles limitadas, tales como manchas cloróticas y efectos de mosaico. Sin embargo, en una especie de agave, cactus virus X se ha demostrado para reducir el crecimiento, sobre todo cuando las raíces se sequen. No existen tratamientos para las enfermedades virales.