Las algas pardas, Morfología, Historia evolutiva, Clasificación, Ciclo vital, Ecología, Química, Importancia y usos



El Phaeophyceae o algas pardas, es un gran grupo de algas pluricelulares principalmente marina, incluyendo muchas algas de aguas más frías del hemisferio norte. Ellos juegan un papel importante en ambientes marinos, como alimento y para los hábitats que forman. Por ejemplo Macrocystis, un alga de las Laminariales orden, puede alcanzar los 60 m de longitud, y forma bosques submarinos destacados. Otro ejemplo es Sargassum, que crea hábitats únicos en las aguas tropicales del Mar de los Sargazos. Muchas algas marrones, como los miembros de las Fucales orden, comúnmente crecen a lo largo de costas rocosas. Algunos miembros de la clase, tales como algas, se utilizan como alimento para los seres humanos.

En todo el mundo hay cerca de 1500-2000 especies de algas pardas. Algunas especies son de suficiente importancia comercial, tales como Ascophyllum nodosum, que se han convertido en sujetos de una extensa investigación en su propio derecho.

Brown algas pertenecen a un grupo muy grande, la Heterokontophyta, un grupo de organismos eucariotas más prominente distinguido por tener cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen a partir de una relación simbiótica entre un eucariota basal y otro organismo eucariota. La mayoría de las algas marrones contienen el pigmento fucoxantina, que es responsable del color marrón verdoso característico que les da su nombre. Las algas pardas son únicos entre heterokonts en el desarrollo hacia formas pluricelulares con tejidos diferenciados, sino que se reproducen por medio de esporas flageladas y gametos, que se parecen mucho a las células de otros heterokonts. Los estudios genéticos muestran sus parientes más cercanos sean las algas verde-amarillo.

Morfología

Las algas pardas existe en una amplia gama de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo crecen tan diminutos mechones de plumas de células filiformes no más de unos pocos centímetros de largo. Algunas especies incluso tienen una etapa en su ciclo de vida que consiste en sólo unas pocas células, por lo que todo el alga microscópica. Otros grupos de algas marrones crecen hasta tamaños mucho más grandes. Los rockweeds y kelps coriáceas son a menudo las algas más conspicuos en sus hábitats. Kelps pueden variar en tamaño desde los dos metros de altura, la palma del mar Postelsia el kelp gigante Macrocystis pyrifera, que crece a más de 45 m de largo y es la mayor de todas las algas. En la forma, el rango de las algas pardas de pequeñas costras o cojines con colchonetas de libre flotación de hoja formada por especies de Sargassum. Puede tratarse de delicadas hebras de sentido, de células, como en Ectocarpus o de ramas pies de largo aplanados se asemeja a un abanico, como en Padina.

Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles establecen el Phaeophyceae aparte de todas las otras algas. En primer lugar, los miembros del grupo poseen un color característico que va desde un verde oliva a varios tonos de marrón. La sombra particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. En segundo lugar, todas las algas pardas son pluricelulares. No hay especies que se sabe que existen como células individuales o como colonias de células, y las algas marrones son el único gran grupo de algas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación en lugar de una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos de hipótesis a ser los parientes más cercanos de los marrones incluyen formas unicelulares o coloniales.

Estructuras visibles

 Más información: Talo, Holdfast, Stipe, Lamina y Pneumatocyst

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de todas las algas marrones se denomina un talo, lo que indica que el complejo carece de xilema y floema de las plantas vasculares. Esto no quiere decir que las algas marrones carecen por completo de estructuras especializadas. Sin embargo, debido a algunos botánicos definen tallos "verdaderos", hojas y raíces por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras de tallo y hoja, como, que se encuentra en algunos grupos de algas pardas se deben describir con terminología diferente. Aunque no todas las algas marrones son estructuralmente complejos, los que están normalmente poseen una o más partes características.

Un disco adhesivo es una estructura similares a raíces presente en la base de la alga. Al igual que un sistema de raíces en plantas, un disco adhesivo sirve para anclar el alga en su lugar en el sustrato donde crece, y por lo tanto evita que el alga de ser arrastrado por la corriente. A diferencia de un sistema de raíz, el disco adhesivo generalmente no sirve como el principal órgano de toma de agua, ni tampoco toma en nutrientes del sustrato. La apariencia física general del disco adhesivo difiere entre diversas algas marrones y entre los diversos sustratos. Puede ser muy ramificado, o puede ser en forma de copa en la apariencia. Una sola alga suele tener sólo un disco adhesivo, aunque algunas especies tienen más de un estípite crecimiento de su disco adhesivo.

A pie es un tallo o stemlike estructura presente en una alga. Puede crecer como una estructura corta cerca de la base del alga, o puede convertirse en una estructura grande y compleja corriendo por todo el cuerpo de algas. En la mayoría de las algas pardas estructuralmente diferenciados, los tejidos dentro del estípite se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza que rodea, y una epidermis externa, cada uno de los cuales tiene un análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas marrones, la región médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan a la floema de las plantas vasculares tanto en la estructura y la función. En otros, el centro del pie es hueco y lleno de gas que sirve para mantener esa parte de la alga flotante. El estípite puede ser relativamente flexible y elástica en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en las fuertes corrientes, o puede ser más rígido en especies como Postelsia palmaeformis que están expuestos a la atmósfera durante la marea baja.

Muchas algas tienen una porción aplanada que pueden parecerse a los de una hoja, y esto se denomina una hoja, lámina, o fronda. El nombre de la Blade se aplica con mayor frecuencia a una estructura única no dividida, mientras que fronda se puede aplicar a la totalidad o la mayor parte de un cuerpo de algas que se aplana, pero esta distinción no se aplica universalmente. El nombre de lámina se refiere a aquella porción de un alga estructuralmente diferenciadas que se aplana. Puede ser una sola o una estructura dividida, y puede ser extendido sobre una porción sustancial de la alga. En rockweeds, por ejemplo, la lámina es una amplia banda de tejido que se ejecuta continuamente a lo largo de ambos lados de una nervadura central ramificado. El nervio central y la lámina juntos constituyen casi la totalidad de un rockweed, de modo que la lámina se extiende a lo largo de la alga en lugar de existir como una parte localizada de la misma.

En algunas algas marrones, hay una sola lámina o cuchilla, mientras que en otros puede haber muchas hojas separadas. Incluso en aquellas especies que producen inicialmente una sola hoja, la estructura puede desgarrar con corrientes ásperas o como parte de la maduración para formar láminas adicionales. Estas láminas pueden fijarse directamente al estípite, a un disco adhesivo sin presencia del estípite, o puede ser una cámara de aire entre el estípite y la cuchilla. La superficie de la lámina o hoja puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgado y flexible o gruesa y correosa. En especies como Egregia menziesii, esta característica puede cambiar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. En otras especies, la superficie de la hoja se recubre con limo para desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las cuchillas son también a menudo las partes del alga que llevan las estructuras reproductivas.

Carrozas llenas de gas llamados pneumatocysts proporcionan flotabilidad en muchos laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras de la vejiga-como ocurren en o cerca de la lámina, de manera que se mantiene más cerca de la superficie del agua y por lo tanto recibe más luz para la fotosíntesis. Pneumatocysts son lo más a menudo esférica o elipsoidal, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra oso de un solo gran pneumatocyst entre la parte superior del estípite y la base de las hojas. En cambio, el kelp gigante Macrocystis pyrifera tiene muchas hojas a lo largo de su estípite, con un pneumatocyst en la base de cada hoja, donde se une con el estípite principal. Las especies de Sargassum también tienen muchas cuchillas y pneumatocysts, pero ambos tipos de estructuras se adjuntan por separado al estípite por tallos cortos. En especies de Fucus, los pneumatocysts desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas discretas o como regiones llenas de gas alargadas que tienen el contorno de la lámina en el que se desarrollan.

Crecimiento

Las algas pardas son las más grandes y de más rápido crecimiento de las algas. Las frondas de Macrocystis pueden crecer hasta 50 centímetros por día, y los estípites pueden crecer 6 centímetros en un solo día.

El crecimiento de la mayoría de las algas marrones se produce en las puntas de las estructuras como resultado de divisiones en una sola célula apical o en una fila de tales células. Como esta célula apical divide, las nuevas células que produce desarrollan en todos los tejidos de la alga. Ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, unos pocos grupos crecen por una difusa, sin traducir la producción de nuevas células que pueden ocurrir en cualquier lugar en el talo.

La organización del tejido

Los más simples son marrones es filamentosa que sus células son alargadas y tienen septos corte a través de su anchura. Se ramifican por conseguir más ancho en la punta, y dividiendo la ampliación.

Además de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de la organización del tejido en las algas pardas: pseudoparenchymatous y parenquimatosos. Las hojas pueden ser multiaxial o monoaxial.

La pared celular se compone de dos capas, la capa interior tiene la fuerza, y se compone de celulosa; la capa de la pared exterior es principalmente algina, y es pegajosa cuando está mojado, pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca.

Historia evolutiva

Genética y ultraestructural lugar evidencia la Phaeophyceae entre los heterokonts, un gran conjunto de organismos que incluye ambos miembros fotosintéticos con plastidios, así como grupos no fotosintéticos. Aunque algunos familiares heterokont de las algas marrones falta plastos en sus células, los científicos creen que esto es resultado de la pérdida evolutiva de ese orgánulo en aquellos grupos en lugar de la adquisición independiente por los varios miembros fotosintéticos. Por lo tanto, se cree que todas las heterokonts descender de un ancestro heterótrofos que se convirtió fotosintética cuando adquirió plastidios mediante endosimbiosis de otro eucariota unicelular.

Los parientes más cercanos de las algas pardas incluyen especies unicelulares y filamentosas, pero no se conocen las especies unicelulares de algas marrones. Sin embargo, la mayoría de los científicos suponen que el Phaeophyceae evolucionó de ancestros unicelulares. Comparación de secuencias de ADN también sugiere que las algas pardas se desarrolló del Phaeothamniophyceae filamentosa, Xanthophyceae o la Chrysophyceae entre hace 150 y 200 millones de años. En muchos aspectos, la evolución de los paralelos algas marrones que de las algas verdes y algas rojas, como los tres grupos poseen las especies multicelulares complejos, con una alternancia de generaciones. Análisis de secuencias de rRNA 5S revela mucho evolutivo distancias más pequeñas entre los géneros de las algas pardas que entre los géneros de algas rojas o verdes, lo que sugiere que las algas pardas se han diversificado mucho más reciente que los otros dos grupos.

Fósiles

La ocurrencia de Phaeophyceae como fósiles es poco frecuente debido a su carácter general, de cuerpo blando, y los científicos siguen debatiendo acerca de la identificación de algunos hallazgos. Parte del problema con la identificación se encuentra en la evolución convergente de morfologías entre muchos marrón y algas rojas. La mayoría de los fósiles de los tejidos blandos algas conservan sólo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten los principales grupos de algas multicelulares que pueden distinguir con fiabilidad. Entre las algas pardas, única especie del género Padina depósito cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. Otros grupos de algas, tales como las algas rojas y algas verdes, tienen un número de miembros calcáreos. Debido a esto, son más propensos a dejar evidencia en el registro fósil de los cuerpos blandos de la mayoría de las algas marrones y más a menudo se pueden clasificar con precisión.

Los fósiles comparables en la morfología de las algas marrones se conocen de estratos tan antiguos como el Ordovícico superior, pero la afinidad taxonómica de estos fósiles impresión está lejos de ser seguro. Las afirmaciones de que los fósiles de Ediacara anterior son las algas marrones, ya han sido despedidos. Mientras que muchos fósiles carbonosos se han descrito desde el Precámbrico, que se conservan típicamente como contornos aplanados o fragmentos de medición sólo milímetros de largo. Debido a que estos fósiles carecen de características de diagnóstico para la identificación de hasta el más alto nivel, que se asignan a la forma taxones fósiles en función de su forma y otras características morfológicas. Un número de Devónico fósiles denomina fucáceas, por su parecido en contorno a las especies en el género Fucus, han demostrado ser inorgánico en lugar de verdaderos fósiles. El megafossil Prototaxites Devónico, que consiste en masas de filamentos agrupados en ejes tronco-como, se ha considerado un posible alga marrón. Sin embargo, la investigación moderna favorece reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre u organismo fúngico similar. Asimismo, el Protosalvinia fósil fue una vez considerado un posible alga marrón, pero ahora se piensa que es una planta de la tierra primitiva.

Una serie de fósiles del Paleozoico han sido clasificado provisionalmente con el alga marrón, aunque la mayoría también se han comparado con las especies de algas rojas conocidas. Phascolophyllaphycus posee numerosas hojas alargadas, inflados unidos a un estípite. Es el más abundante de los fósiles de algas que se encuentran en una colección hecha de estratos carboníferos en Illinois. Cada hoja hueco lleva hasta ocho pneumatocysts en su base, y los estípites parece haber sido inflado hueco y así. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos en los Laminariales orden. Varios fósiles de Drydenia y un único ejemplar de Hungerfordia del Devónico Superior de Nueva York también se han comparado con tanto marrón y algas rojas. Los fósiles de Drydenia consisten en una lámina elíptica unido a un disco adhesivo filamentoso ramificación, no a diferencia de algunas especies de Laminaria, Porphyra o Gigartina. El único ejemplar conocido de sucursales Hungerfordia dicotómica en lóbulos y se asemeja a géneros como Chondrus y Fucus o Dictyota.

Los fósiles más antiguos conocidos que se pueden asignar con fiabilidad a la Phaeophyceae provienen del Mioceno diatomita depósitos de la Formación de Monterey en California. Varios macroalgas marrones de cuerpo blando, como Julescraneia, han sido encontrados.

Clasificación

 Más información: Lista de los géneros de algas marrones

Esta es una lista de las órdenes de la clase Phaeophyceae:

Ciclo vital

La reproducción sexual puede ser isogamous, oogamous o anisogamous. Unión de los gametos puede tener lugar en el agua o en el oogonio. El ciclo de vida muestra una gran variabilidad de un grupo a otro.

Sin embargo, el ciclo de vida de Laminaria consiste en la generación diploide, que es la gran algas bien conocido para la mayoría de las personas, la producción de esporangios de estructuras microscópicas especializados, que dividen meióticamente antes de ser liberados. A medida que son haploides hay un número igual de esporas masculinas y femeninas. Con la excepción de las Fucales, todas las algas marrones tienen un ciclo de vida con una alternancia entre haploides y diploides formas.

Ecología

Las algas pardas se han adaptado a una amplia variedad de nichos ecológicos marinos incluyendo la zona de mareas splash, piscinas de roca, toda la zona intermareal y relativamente profundas cerca de las aguas costeras. Son un componente importante de algunos ecosistemas de agua salobre, y cuatro especies están restringidas a la vida en agua dulce. Un gran número de Phaeophyceae son intermareal o superior litoral, y son predominantemente frío y organismos de agua fría que se benefician de los nutrientes en hasta brotar corrientes de agua fría y las entradas de la tierra; Sargassum es una excepción destacable a esta generalización.

Las algas pardas que crecen en aguas salobres son casi exclusivamente asexual.

Química

Brown algas tienen un valor d13C en el intervalo de -20,8 a -10,5, en contraste con las algas rojas y verdes. Esto refleja las diferentes vías metabólicas.

Ellos tienen paredes de celulosa con ácido algínico y también contienen el fucoidan polisacárido en las secciones amorfas de sus paredes celulares. Algunas especies se calcifican con agujas de aragonito.

Brown algas producen un tipo específico de tanino llamada phlorotannins.

Importancia y usos

Las algas marrones se compone de un número de algas comestibles.