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La sucesión ecológica es el proceso de cambio observado en la estructura de las especies de una comunidad ecológica con el tiempo. La comunidad comienza con relativamente pocas plantas y animales pioneras y se desarrolla a través de la complejidad creciente hasta que se estabilice o perpetúa a sí misma como una comunidad clímax.

Se trata de un fenómeno o proceso por el cual una comunidad ecológica se somete a cambios más o menos ordenada y predecible después de una perturbación o la colonización inicial de nuevo hábitat. La sucesión puede ser iniciada por la formación de nuevos hábitat ocupado o por algún tipo de perturbación de una comunidad existente. Sucesión que comienza en nuevos hábitats, sin la influencia de las comunidades pre-existentes se llama sucesión primaria, mientras que la serie que sigue la interrupción de una comunidad preexistente se denomina sucesión secundaria.

Sucesión fue una de las primeras teorías avanzadas en la ecología y el estudio de la sucesión sigue siendo el núcleo de la ciencia ecológica. La sucesión ecológica se documentó por primera vez en las dunas de Indiana del noroeste de Indiana, que llevó a los esfuerzos para preservar las dunas de Indiana. Exposiciones sobre la sucesión ecológica se muestran en el reloj de arena, un museo en las dunas de Ogden.

Historia de la teoría

Los precursores de la idea de la sucesión ecológica se remontan a principios del siglo 19. El naturalista francés Adolphe Dureau de la Malle fue el primero en hacer uso de la palabra sucesión relativa al desarrollo de la vegetación después de la tala del bosque. 1859 Henry David Thoreau escribió un discurso llamado "La sucesión de los árboles del bosque", en el que describió la sucesión en un bosque de roble-pino.

H. C. Cowles

Henry Chandler Cowles, en la Universidad de Chicago, desarrolló un concepto más formal de sucesión. Inspirado en los estudios de dunas danesas por Eugen Warming, Cowles estudió desarrollo de la vegetación en las dunas de arena en las orillas del lago Michigan. Reconoció que la vegetación en las dunas de diferentes edades podría interpretarse como las diferentes etapas de una tendencia general de desarrollo de la vegetación en las dunas. Se publicó por primera vez este trabajo como un documento en el Diario Botánico en 1899. En esta publicación clásico y documentos posteriores, formuló la idea de la sucesión primaria y la noción de una sere una secuencia repetida de cambios específicos de la comunidad a las circunstancias ambientales.

Clements vs Gleason

Desde aproximadamente 1900 hasta 1960, sin embargo, la comprensión de la sucesión estaba dominado por las teorías de Frederic Clements, un contemporáneo de Cowles, quien sostuvo que los Seres fueron altamente predecible y determinista y convergieron en una comunidad clímax estables climáticamente determinado independientemente de las condiciones de partida. Clements equiparaba explícitamente el desarrollo sucesional de las comunidades ecológicas con el desarrollo ontogenético de los organismos individuales, y su modelo se conoce como la teoría pseudo-organicista de la ecología de la comunidad a menudo. Clements y sus seguidores desarrollaron una compleja taxonomía de las comunidades y las vías de sucesión.

Henry Gleason ofreció un marco de contraste ya en la década de 1920. El modelo Gleasonian era más compleja y mucho menos determinista que la clementsiana. Se diferencia más fundamental de la vista clementsiana al sugerir un mayor papel de los factores casuales y en la negación de la existencia de coherencia, los tipos de comunidades fuertemente delimitadas. Gleason sostuvo que la distribución de especies respondieron individualista a los factores ambientales y las comunidades se considera mejor como artefactos de la yuxtaposición de distribución de las especies. Las ideas de Gleason, publicado por primera vez en 1926, fueron ignoradas en gran medida de su publicación inicial hasta finales de 1950.

Dos citas ilustran los puntos de vista contrastantes de Clements y Gleason. Clements escribió en 1916:

"El estudio del desarrollo de la vegetación se basa necesariamente en el supuesto de que la unidad o la formación de clímax es una entidad orgánica. Como un organismo la formación surge, crece, madura, y muere ... Por otra parte, cada formación clímax es capaz de reproducirse a sí mismo, repitiendo con fidelidad esencial a su desarrollo ".

mientras Gleason, en su artículo de 1926, dijo:

"Una asociación no es un organismo, apenas si una unidad de vegetación, sino simplemente una coincidencia."

Las ideas de Gleason eran, de hecho, más coherente con Cowles 'pensamiento original sobre la sucesión. Acerca distinción Clements entre sucesión primaria y sucesión secundaria, Cowles escribió:

Esta clasificación no parece ser de valor fundamental, ya que separa dichos fenómenos estrechamente relacionados como los de la erosión y la deposición, y se coloca junto a diferencia de tales cosas como los organismos humanos y el hundimiento de la tierra.

Era moderna

A principios de los años 1950 y 1960, a partir de la obra de Robert Whittaker y John Curtis, más rigurosas pruebas, basadas en datos de los modelos de sucesión y la teoría comunidad en general comenzaron. Desde la teoría de la sucesión se ha vuelto menos monolítica y más compleja. J. Connell y R. Slatyer intentaron una codificación de los procesos de sucesión por el mecanismo. Entre los británicos y los ecologistas del Norte de América, la idea de una vegetación clímax estable se ha abandonado en gran medida, y los procesos de sucesión ha llegado a ser visto como mucho menos determinista, con un papel importante para la contingencia histórica y de vías alternativas en el desarrollo real de las comunidades. Continúan los debates en cuanto a la previsibilidad general de la dinámica de sucesión y la importancia relativa de los procesos equilibrial vs ni en equilibrio.

Factores que influyen en la sucesión

La trayectoria de cambio de sucesión puede ser influenciada por las condiciones del lugar, por el carácter de los sucesos iniciadores sucesión, por las interacciones de las especies presentes, y por factores más estocásticos tales como la disponibilidad de colonos o semillas o las condiciones meteorológicas en el momento de la perturbación. Algunos de estos factores contribuyen a la previsibilidad de la dinámica de la sucesión, mientras que otros añaden más elementos probabilísticos.

En general, las comunidades de sucesión temprana serán dominados por rápido crecimiento, especies muy dispersas. A medida que avanza la sucesión, estas especies tienden a ser reemplazado por especies más competitivas.

Tendencias en los ecosistemas y las propiedades de la comunidad en la serie se han sugerido, pero pocos parecen ser general. Por ejemplo, la diversidad de especies casi necesariamente aumenta durante la sucesión temprana como nuevas especies llegan, pero pueden disminuir de forma sucesiva más tarde como la competencia elimina las especies oportunistas y conduce a la dominación de los competidores locales superiores. Productividad neta primaria, la biomasa, y las propiedades tróficos todos muestran patrones variables sobre la sucesión, en función del sistema y sitio en particular.

La sucesión ecológica se ha visto anteriormente como que tiene un extremo-etapa estable llamado el clímax, a veces referido como la 'vegetación potencial' de un sitio, y en forma principalmente por el clima local. Esta idea se ha abandonado en gran medida por los ecologistas modernos en favor de las ideas de no equilibrio de la dinámica de los ecosistemas. La mayoría de los ecosistemas naturales sufren alteraciones a un ritmo que hace inalcanzable una comunidad "climax". El cambio climático a menudo se produce a una velocidad y frecuencia suficiente para prevenir la llegada a un estado de clímax. Las adiciones a las piscinas especies disponibles a través de ampliaciones de rango y presentaciones también pueden remodelar continuamente comunidades.

El desarrollo de algunos atributos de los ecosistemas, como las propiedades del suelo y los ciclos de nutrientes, son a la vez influenciado por las propiedades de la comunidad y, a su vez, influyen en un mayor desarrollo de sucesión. Este proceso de retroalimentación puede ocurrir solamente durante siglos o milenios. Junto con la naturaleza estocástica de eventos de perturbación y otros cambios a largo plazo, tales dinámicas hacen dudoso que el concepto de "clímax" nunca se aplica o es particularmente útil en la consideración de la vegetación actual.

Tipos de sucesión

La sucesión primaria y secundaria

Dinámica de sucesión que comienzan con la colonización de un área que no ha sido ocupada previamente por una comunidad ecológica, tales como roca recién expuesta o superficies de arena, flujos de lava, cajas registradoras glacial recién expuestos, etc, se conocen como sucesión primaria.

Dinámica de sucesión después de perturbación grave o eliminación de una comunidad preexistente se llaman sucesión secundaria. Dinámica de la sucesión secundaria están fuertemente influenciadas por las condiciones antes de la perturbación, incluyendo el desarrollo del suelo, bancos de semillas, materia orgánica restante, y los organismos vivos residuales. Debido a la fertilidad residual y organismos preexistentes, cambio en la comunidad en las primeras etapas de la sucesión secundaria puede ser relativamente rápida. La sucesión secundaria se observa mucho más comúnmente y estudiada que la sucesión primaria. En particular, los tipos comunes de la sucesión secundaria incluyen respuestas a las perturbaciones naturales tales como incendios, inundaciones y vientos fuertes, y para trastornos como la tala y la agricultura causados por el hombre.

Dinámica estacional y cíclica

A diferencia de la sucesión secundaria, este tipo de cambio de la vegetación no dependen de las perturbaciones, pero son cambios periódicos que surgen de las interacciones entre especies fluctuantes o eventos recurrentes. Estos modelos proponen una modificación del concepto de clímax hacia uno de los estados dinámicos.

Las causas de la sucesión vegetal

Sucesión autógeno puede ser planteada por los cambios en el suelo causada por los organismos allí. Estos cambios incluyen la acumulación de materia orgánica en la hojarasca o capa de humus, alteración de los nutrientes del suelo, el cambio en pH del suelo por las plantas que crecen allí. La estructura de las mismas plantas también puede alterar la comunidad. Por ejemplo, cuando las especies más grandes como los árboles maduran, producen sombra en el suelo del bosque en desarrollo que tiende a excluir a las especies que requieren luz. Especies tolerantes a la sombra invadirán la zona.

Sucesión alogénico es causada por factores ambientales externos y no por la vegetación. Por ejemplo, cambios en el suelo debido a la erosión, la lixiviación o la deposición de sedimentos y arcillas pueden alterar el contenido de nutrientes y relaciones hídricas de los ecosistemas. Los animales también juegan un papel importante en los cambios alogénicas, ya que son los polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros. También puede aumentar el contenido de nutrientes del suelo en ciertas áreas, o cambiar el suelo sobre la creación de parches en el hábitat. Esto puede crear sitios que favorecen la regeneración de ciertas especies.

Los factores climáticos pueden ser muy importantes, pero en una escala de tiempo mucho más largo que cualquier otro. Los cambios en los patrones de temperatura y precipitaciones promoverán cambios en las comunidades. A medida que el clima se calentó al final de cada edad de hielo, grandes cambios sucesionales tuvieron lugar. La tundra vegetación y desnudas depósitos glaciales hasta sometieron a la sucesión de los bosques caducifolios mixtos. El efecto invernadero que resulta en aumento de la temperatura es probable que traiga profundos cambios alogénicos en el próximo siglo. Catástrofes geológicas y climáticas, como las erupciones volcánicas, terremotos, avalanchas, meteoros, inundaciones, incendios y fuertes vientos también traen cambios alogénicos.

Teoría de la sucesión/Mecanismos de sucesión Clements '

En 1916, Frederic Clements publicó una teoría descriptiva de la sucesión y lo adelantó como un concepto ecológico general. Su teoría de la sucesión tenía una poderosa influencia en el pensamiento ecológico. Concepto Clements 'por lo general se denomina teoría ecológica clásica. Según Clements, la sucesión es un proceso que involucra varias etapas:

  • Nudation: Sucesión comienza con el desarrollo de un sitio descubierto, llamado Nudation.
  • Migración: Se refiere a la llegada de propágulos.
  • Ecesis: Se trata de establecimiento y crecimiento inicial de la vegetación.
  • Competencia: Como la vegetación se afianzó, creció y se extendió, varias especies comenzaron a competir por espacio, luz y nutrientes. Esta fase se llama la competencia.
  • Reacción: Durante esta fase de cambios autogénicos afectan el hábitat resulta en la sustitución de una comunidad de plantas por otro.
  • Estabilización: Fase de reacción conduce al desarrollo de una comunidad clímax.
  • Comunidades Seral

    Una comunidad serial es una etapa intermedia que se encuentra en un ecosistema avanzar hacia su comunidad clímax. En muchos casos más de una etapa serial evoluciona hasta que se alcancen las condiciones de clímax. A prisere es una colección de Seres que componen el desarrollo de un área de las superficies sin vegetación a una comunidad clímax. Dependiendo del sustrato y el clima, una comunidad serial puede ser uno de los siguientes:

     Comunidad Hydrosere en Lithosere de agua dulce de la Comunidad sobre la roca en la Comunidad Psammosere Xerosere arena Comunidad en un área seca halosere Comunidad en el cuerpo salino

    Los cambios en la vida de los animales

    La vida animal también muestran cambios con el cambio de las comunidades. En el estadio liquen la fauna es escasa. Comprende unos ácaros, hormigas y arañas que viven en las grietas y hendiduras. La fauna sufre un aumento cualitativo en fase hierba hierbas. Los animales que se encuentran en esta etapa incluyen nematodos, larvas de insectos, hormigas, arañas, ácaros, etc que aumenta la población de animales y diversifica con el desarrollo de la comunidad climax bosque. La fauna se compone de invertebrados, como babosas, caracoles, gusanos, milpiés, ciempiés, hormigas, insectos y vertebrados, como las ardillas, zorros, ratones, topos, serpientes, aves diversas, salamandras y ranas.

    Microsuccession/Serule

    Sucesión de microorganismos como hongos, bacterias, etc que ocurren dentro de un microhábitat se conoce como microsuccession o Serule. Este tipo de sucesión se produce dentro de las comunidades, por ejemplo en los árboles muertos, excrementos de animales, etc comunidades microbianas también pueden cambiar debido a los productos secretados por las bacterias presentes. Los cambios de pH en un hábitat podrían proporcionar las condiciones ideales para una nueva especie habitan en la zona. En algunos casos, las nuevas especies pueden outcompete las actuales para nutrientes que conducen a la desaparición especies primaria. Los cambios también pueden ocurrir por sucesión microbiana con las variaciones en la disponibilidad y la temperatura del agua.

    El concepto de climax

    De acuerdo con la teoría ecológica clásica, la sucesión se detiene cuando la sere ha llegado a un estado estacionario o de equilibrio con el medio ambiente físico y biótico. Salvo grandes disturbios, persistirá indefinidamente. Este punto final de la sucesión se llama clímax.

    Comunidad Climax

    La comunidad final o estable en una sere es la comunidad clímax o la vegetación climática. Se perpetúa a sí misma y en equilibrio con el hábitat físico. No hay acumulación neta anual de materia orgánica en una comunidad climax en su mayoría. La producción anual y el uso de energía se equilibran de tal comunidad.

    Características del clímax

    • La vegetación es tolerante de las condiciones ambientales.
    • Cuenta con una amplia diversidad de especies, una estructura espacial con buen drenaje, y las cadenas alimentarias complejas.
    • El ecosistema clímax se equilibra. Hay un equilibrio entre la producción primaria bruta y la respiración total, entre la energía utilizada en la luz solar y la energía liberada por la descomposición, entre la absorción de nutrientes del suelo y el retorno de nutrientes por la hojarasca en el suelo.
    • Las personas en la etapa clímax son reemplazados por otros de la misma clase. Así, la composición de especies mantiene el equilibrio.
    • Es un índice del clima de la zona. Las formas de vida o de crecimiento indican el tipo climático.

    Tipos de climax

     Climax Climatic Si sólo hay un único punto culminante y el desarrollo de la comunidad clímax es controlado por el clima de la región, que se denomina como el clímax climática. Por ejemplo, el desarrollo de la comunidad climax Arce-de haya sobre la tierra húmeda. Climax climático es teórico y se desarrolla cuando las condiciones físicas del sustrato no son tan extremas como para modificar los efectos del clima regional vigente. Climax edáfica Cuando hay más de una comunidad clímax de la región, modificadas por las condiciones locales del sustrato, como la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición a la pendiente, el fuego, y la actividad de los animales, se llama clímax edáfico. Sucesión termina en un clímax edáfico donde la topografía, el suelo, el agua, el fuego, y otras alteraciones son tales que un clímax climática no puede desarrollarse. Catastrófico Climax Climax vegetación vulnerable a un evento catastrófico como un reguero de pólvora. Por ejemplo, en California, chaparral vegetación es la vegetación final. El incendio forestal elimina la vegetación madura y descomponedores. El rápido desarrollo de la vegetación herbácea sigue hasta que se restableció el dominio arbusto. Esto se conoce como clímax catastrófico. Disclimax Cuando una comunidad estable, que no es el punto culminante climáticas o edáficas para el lugar dado, es mantenido por el hombre o los animales domésticos, que se designa como disclimax o antropogénicos subclimax. Por ejemplo, el sobrepastoreo por el ganado puede producir una comunidad del desierto de arbustos y cactus, donde el clima local en realidad permitiría pastizales para mantenerse. Subclimax La etapa prolongada en la serie justo antes del clímax climático es subclimax. Preclimax y Postclimax En ciertas áreas diferentes comunidades clímax desarrollan en condiciones climáticas similares. Si la comunidad tiene las formas de vida más bajos que en el clímax climática esperada, se llama preclimax; una comunidad que tiene las formas de vida superiores a las en el clímax climática esperada es postclimax. Tiras Preclimax desarrollan en las zonas menos húmedas y más caliente, mientras que cadenas Postclimax desarrollan en las zonas más húmedas y más fresco que el de entorno climático.

    Las teorías sobre la naturaleza del clímax

    Hay tres escuelas de interpretaciones que explican el concepto de clímax:

    • Monoclimax o Teoría Climax Climático se adelantó por Clements y reconoce sólo un clímax, cuyas características están determinadas exclusivamente por el clima. Los procesos de sucesión y la modificación del medio ambiente a superar los efectos de las diferencias en la topografía, material parental del suelo, y otros factores. Toda la zona se cubrió con la comunidad de plantas uniforme. Comunidades que no sean el clímax se relacionan con ella, y se reconocen como subclimax, postclimax y disclimax.
    • Polyclimax teoría fue formulada por Tansley. Se propone que la vegetación clímax de una región se compone de más de un clímax de vegetación controlada por la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición pendiente, fuego, y la actividad animal.
    • Climax Pattern Theory fue propuesto por Whittaker. La teoría del patrón climax reconoce una variedad de orgasmos regidas por las respuestas de las poblaciones de especies a las condiciones bióticas y abióticas. De acuerdo con esta teoría, el medio ambiente total del ecosistema determina la composición, la estructura de las especies y el equilibrio de una comunidad clímax. El ambiente incluye las respuestas de las especies a la humedad, temperatura y nutrientes, sus relaciones bióticas, la disponibilidad de la flora y fauna de colonizar la zona, posibilidad de dispersión de las semillas y los animales, los suelos, el clima, y las perturbaciones como el fuego y el viento. La naturaleza de la vegetación clímax cambiará a medida que el entorno cambia. La comunidad clímax representa un patrón de las poblaciones que corresponden a los cambios y con el patrón de entorno. La comunidad central y más extensa es el clímax climática.

    Más recientemente otra idea posible se ha propuesto la llamada teoría de los estados estables alternativos que sugiere que no hay un punto final, sino que muchos de transición entre uno al otro con el tiempo ecológica.

    Sucesión forestal

    Los bosques, al ser un sistema ecológico están sujetos al proceso de sucesión de las especies. Hay especies "pioneras" que producen grandes cantidades de semillas que se difunden por el viento, por lo que pueden colonizar grandes extensiones vacías "oportunista" o. Ellos son capaces de germinar y crecer en la luz solar directa. Una vez que han producido un dosel cerrado, la falta de radiación solar directa en el suelo hace que sea difícil para sus propias plantas para desarrollarse. Es entonces la oportunidad para que las especies de sombra "tolerantes" para establecerse bajo la protección de los pioneros. Cuando los pioneros mueren, las especies tolerantes a la sombra a reemplazar. Estas especies son capaces de crecer bajo el dosel, y por lo tanto, en ausencia de catástrofes, se quedarán. Por esta razón, se dijo entonces el stand ha llegado a su punto culminante. Cuando se produce una catástrofe, la oportunidad para que los pioneros se abre de nuevo, siempre que estén presentes o dentro de un rango razonable.

    Un ejemplo de especies pioneras, en los bosques del noreste de América del Norte son Betula papyrifera y Prunus serotina, que están particularmente bien adaptado para explotar grandes lagunas en copas de los árboles, pero son intolerantes a la sombra y puedan ser sustituidas por otras especies, en ausencia de perturbaciones que crean esas lagunas.

    Las cosas en la naturaleza no son en blanco y negro, y hay etapas intermedias. Por tanto, es normal que entre los dos extremos de la luz y la sombra hay un gradiente, y hay especies que pueden actuar como pioneros o tolerantes, dependiendo de las circunstancias. Es de suma importancia conocer la tolerancia de las especies con el fin de practicar una silvicultura eficaz.